بررسی تاثیر ژن‌های Vrn-B1 وVrn-D1 بر تحمل به خشکی گندم نان با استفاده از لاین‌های ایزوژن

. مقدمه

گندم نان (Triticum aestivum L.) با قابلیت کشت در دامنۀ وسیعی از عرض جغرافیایی ۶۰ درجه شمالی تا طول جغرافیایی ۴۸ درجه شرقی، شرایط آب و هوایی و حاصلخیزی خاک، یکی از گسترده‌ترین محصولات در جهان است (Kulkarni et al., 2017). رشد و عملکرد گندم اغلب با تنش خشکی که یکی از چالش‌های اصلی کشاورزان و به‌نژادگران است، محدود می‌شود. متاسفانه تولید جهانی گندم نیز در مناطقی انجام می‌شود که با تهدیدات مکرر این تنش مواجه هستند که ممکن است در تمام مراحل رشد گیاه، به­ویژه در مناطق دیم رخ دهد، امّا این امر در پایان فصل رشد بیشتر اتفاق می‌افتد Kulkarni et al., 2017)). نوسانات بارندگی در سال‌های مختلف و نامنظم­بودن پراکنش آن در هر فصل نیز از ویژگی‌های مهم اقلیمی در این مناطق در ایران است (Taheripourfard et al., 2018). به منظور سازگاری گندم با شرایط مختلف کشت، زمان مناسب گلدهی و رسیدگی ضروری است (Fletcher et al., 2019). فرار از خشکی یک مکانیسم سازگاری کلاسیک است که به گیاه در حال رشد این امکان را می‌دهد تا چرخه زندگی خود را قبل از وقوع تنش خشکی کامل کند (Shavrukov et al., 2017). در مناطقی که خشکسالی در پایان فصل کشت رخ می‌دهد، این مساله بسیار مهم است. ارقام زودرس جدید، کمتر در معرض تنش خشکی آخر فصل قرار می‌گیرند و عملکرد دانه بالاتری دارند (Hill & Li, 2016). ارقام زودرس نه تنها در شرایط تنش خشکی، بلکه در شرایط آبیاری نیز عملکرد دانه بالاتری دارند Iqbal et al., 2006; Nitcher et al., 2014; Shavrukov et al., 2017)). با این حال، گزارش‌هایی نیز وجود دارد که اثر منفی زودرسی بر عملکرد دانه را نشان می‌دهندRadhika, 2014) ). به دلیل معنی‌داربودن اثر متقابل بین ژنوتیپ و محیط، دست­یابی به ژنوتیپ‌هایی که در شرایط تنش رطوبتی و بدون تنش، عملکرد مطلوبی داشته باشند، سخت به نظر می‌رسدShiri et al., 2010) ). بنابراین گزینش بر اساس عملکرد بالقوه ژنوتیپ‌ها، معیارهای پایداری، تلفیقی از عملکرد و صفات همبسته با آن و در نهایت استفاده از عملکرد حاصل از هر دو شرایط تنش و بدون تنش، روش‌های مناسبی برای رسیدن به ژنوتیپ برتر است. در بررسی برنامه‌های به‌نژادی به منظور گزینش مواد برتر، رقمی مطلوب (ایده‌آل) است که دارای عملکرد بالا و پایدار باشد؛ به عبارت دیگر، سازگاری بالایی از خود در برابر محیط نشان دهد Moghaddasi et al., 2010)).

برای تمایز ژنوتیپ‌های متحمل به خشکی در شرایط مزرعه، شاخص‌های مختلفی بر پایة عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش خشکی، پیشنهاد شده است.Fischer & Maurer  (1987) شاخص حساسیت به تنش (SSI)،Rosielle & Hamblin  (1981) شاخص‌های تحمل ((TOl و میانگین محصول‌دهی (MP)، Fernandez (1992) شاخص‌های تحمل تنش (STI) و میانگین هندسی عملکرد (GMP)، شاخص عملکرد (YI)  (Gavuzzi et al., 1997)و نیز Schapaugh & Bouslama 1984)) شاخص پایداری عملکرد (YSI) را برای ارزیابی میزان تحمل به خشکی ژنوتیپ‌ها معرفی کردند.

نتایج به‌دست ­آمده از هر کدام از این شاخص‌ها ممکن است تا حدی با یکدیگر متفاوت باشد. به عنوان مثال، نتایج برخی پژوهش‌ها نشان می‌دهد گزینش بر اساس شاخص‌های  TOLو SSI سـبب هـدایت برنامه‌ی به‌نژادی به سوی انتخاب ژنوتیپ­های با عملکرد پایین می­شـود؛ ولـی انتخـاب براسـاس میانگین عملکرد، سبب انتخاب ژنوتیپ‌های با عملکرد بالا می‌شود (Shiri et al., 2010 .(Sanjari et al., 2008; پژوهشگران در مطالعه شاخص‌های تحمل در ارقام بومی گندم نان، نتیجه گرفتند کهGMP ، MP و STI شاخص‌های مناسبی برای شناسایی ژنوتیپ‌های متحمل می‌باشند (Farshadfar et al., 2013). از سوی دیگر، در ارزیابی تحمل به گرمای 18 رقم گندم، شاخص‌هایGMP ، MP و STI را به عنوان شاخص‌های برتر در این ارزیابی گزارش کردند (Omidi et al., 2015). بررسی درجه تحمل یا حساسیت ژنوتیپ‌های گندم به سطوح مختلف تنش رطـوبتی با استفاده از شاخص‌های مختلف تحمل به خشـکی نشان داده است شدت تنش خشکی محـیط (SI) تحـت تیمـار تـنش خشـکی پـس از گـرده‌افشـانی، موجـب کـاهش عملکـرد دانـه ژنوتیپ‌های گندم به حدود 35 درصد نسبت به شـاهد شـد و توانـایی شاخص تحمل به تنش فرناندز (STI) برای دسته­بندی ژنوتیـپ‌هـای حساس و متحمل بیش از شاخص‌هـای دیگـر بـود .(Ezatahmadi et al., 2010) از سوی دیگر، بررسی همبستگی بین شاخص‌های تحمل به خشکی و عملکرد دانه در گندم نان نشان داده است که شاخص‌های  MPو GMP دارای همبستگی بالایی با عملکرد دانه در هر دو شرایط تنش و بدون تنش بوده است.(Zebarjadi et al., 2012)  در ارزیابی دیگری بر اساس عملکرد گندم نان و صفات وابسته در شرایط تنش، نشان داده شده است که شاخص­های میانگین هندسی بهره­وری (GMP)، میانگین هارمونیک (HM) و میانگین بهره‌وری (MP) در دسته‌بندی ژنوتیپ‌های مقاوم به خشکی مشابه بودند. علاوه بر این، عملکرد دانه در شرایط بدون تنش (Yp) با عملکرد دانه تحت تنش خشکی (Ys) و تمام شاخص­های تحمل به تنش بجز YSI همبستگی مثبت داشت (Semahegn et al., 2020).

این همبستگی مثبت بین عملکرد دانه در دو شرایط تنش و بدون تنش در مطالعۀ دیگری نیز تایید شده است. در نتایج همین مطالعه نشان داده شده است که عملکرد در شرایط بدون تنش همبستگی مثبت معنی­دار با شاخص TOL، STI، MP و GMP داشته است. این نتایج با نتایج مطالعۀ& Hamblin  Rosielle (1981) مطابقت داشته است. در این پژوهش پیشنهاد شده است که انتخاب برای تحمل به خشکی در گندم می­تواند براساس MP، GMP، و STI انجام شود (Mursalova et al., 2015). همانگونه که واضح است کاربرد این روش‌ها و تفسیر نتایج به‌دست­آمده از آنها با پیچیدگی‌هایی همراه است. به­طوری‌که می‌توان از روش‌های آماری چندمتغیره مانند تجزیه به مؤلفه‌های اصلی و تجزیه به عامل‌ها برای دست­یابی به یک نتیجه‌گیری کلی استفاده کرد ((Abdolshahi et al., 2013.

شاخص جدید نمره‌ تحمل به تنش (STS) نیز معرفی شده است (Abdolshahi et al., 2013). بررسی‌ها نشان داده است که نتایج به­دست­آمده از این نمره، با نتایج به­دست­آمده از تجزیه عامل‌ها برای شناسایی ژنوتیپ‌های متحمل، یکسان بوده است. بیان شده است که استفاده از معادلة نمرة تحمل تنش یا STS، خیلی ساده‌تر از تجزیة عامل‌ها است و به عنوان یک معیار برای شناسایی ژنوتیپ‌های متحمل پیشنهاد می‌شود (Abdolshahi et al., 2013). از آنجایی­که گزارش‌های اندکی از ارزیابی تحمل به تنش خشکی روی جمعیت‌های در حال تفکیک وجود دارد(Golabadi et al., 2006) ، این پژوهش به ارزیابی شاخص‌های تحمل به خشکی در جمعیت‌های حاصل از چهار لاین ایزوژن در گندم نان پرداخته است تا تاثیر دقیق ژن­های Vrn-B1 و Vrn-D1 بر تحمل به خشکی گندم نان مشخص شود.

2. روش ‎شناسی پژوهش

2-1. مواد گیاهی

رقم روشن از سال 1958 در محیط‌های مستعد خشکسالی ایران کشت می‌شود. این رقم پابلند، حساس به زنگ زرد، متحمل به خشکی و شوری و تقریباً دیررس است (Abdolshahi et al., 2013). در تحقیقات قبلی، زودرسی از یک رقم زودرس استرالیایی به نام اکسکلیبر با استفاده از روش تلاقی برگشتی و برای توسعه نسل دوم از تلاقی برگشتی سوم BC₃F₂)) به رقم روشن منتقل شد (Dorrani-Nejad et al., 2022). در تحقیق حاضر، گیاهان زودرس BC₃F₂ با والد تکراری (روشن) در سال 2018 تلاقی داده شد تا نسل BC₄F₁ به دست آید. در این نسل، والدین و فرزندان از نظر ژن‌های کنترل‌کننده بهاره‌سازی مورد ارزیابی قرار گرفتند. در طول نسل‌های BC₅F₁، BC₅F₂، BC₅F₃ و BC₅F₄ تنها گیاهان هتروزیگوت با استفاده از نشانگرهای اختصاصی برای جایگاه Vrn انتخاب شدند. در نسل BC₅F₅، لاین‌های هموزیگوت برای آزمایش‌های مزرعه‌ای نهایی انتخاب شدند (جدول 1). توسعه نسل‌های BC₅F₁ تا BC₅F₅ در شرایط گلخانه‌ای با استفاده از تکنیک‌های به‌نژادی سریع Watson et al., 2018)) برای داشتن نسل‌های متعدد در سال بود. بر اساس شجره­نامه، شباهت زمینه ژنتیکی لاین‌های ایزوژن 99/99 درصد بود. لاین‌های ایزوژن توسعه­یافته با شباهت زیاد در زمینه ژنتیکی، ماده ژنتیکی مهمی برای ادامۀ مطالعات است.

2-2- آزمایش‌های مزرعه ­ای

والدین و چهار لاین ایزوژن vrn-B1/ vrn-D1) ،(Vrn-B1a/Vrn-D1a , Vrn-B1a/vrn-D1, vrn-B1/Vrn-D1a  در شرایط دیم شهرستان سپیدان استان فارس (عرض جغرافیایی 30.25 درجه شمالی و طول جغرافیایی 51.89 درجه شرقی و میانگین بلندمدت بارندگی سالانه 745 میلی‌متر) در سال‌ زراعی 2020 -2019 و در شرایط فاریاب استان کرمان در سال‌ زراعی 2020-2021 (عرض جغرافیایی 29.23 درجه شمالی، طول جغرافیایی 56.59 درجه شرقی و میانگین بلندمدت بارندگی سالانه 119 میلی‌متر) کاشته شدند. فاصله ردیف، اندازه کرت برداشت و تراکم بوته به­ترتیب 2/0 متر، 20 متر مربع و 300 بوته در متر مربع بود. در هر مکان، ژنوتیپ‌ها در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با چهار تکرار مورد ارزیابی قرار گرفتند. بارندگی ماهانه و دما (حداکثر و حداقل) از زمان کاشت (آبان) تا برداشت (خرداد) در شکل 1 ارائه شده است.

جدول 1. توسعه لاین‌های ایزوژن در زمینه ژنتیکی والد تکراری (روشن).

شکل 1- میزان بارندگی ماهانه و دما (حداکثر و حداقل) از کاشت (اکتبر) تا برداشت (ژوئن) در شرایط دیم سپیدان و فاریاب کرمان.

2-3- نمونه‌برداری و اندازه‌گیری صفات

در تحقیق حاضر صفات مهم زراعی شامل تعداد روز تا گلدهی، تعداد روز تا رسیدن، طول دوره پر شدن دانه، تعداد سنبله در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه، ارزیابی شدند. روز تا گلدهی به عنوان تعداد روزهایی که در آن سنبلۀ 50 درصد از کل گیاهان در یک کرت از غلاف برگ بیرون آمده بودند، ثبت شد. تعداد روز تا رسیدگی زمانی ثبت شد که 75 درصد از گیاهان در یک کرت دارای دمگل‌هایی بودند که از رنگ سبز به طلایی تبدیل شده بودند (Rahman et al., 1977). طول دوره پر شدن دانه از اختلاف تعداد روز تا رسیدن و تعداد روز تا گلدهی به­دست آمد.

تعداد دانه در سنبله و وزن 1000 دانه با استفاده از 200 سنبله انتخابی تصادفی در هر کرت اندازه­گیری شد. رابطه بین عملکرد دانه و اجزای عملکرد به شرح زیر است (Rawson, 1970):

 عملکرد دانه (g/m²) =تعداد سنبله در متر مربع × تعداد دانه در سنبله×وزن تک­دانه (گرم)                   (رابطه 1)

بر این اساس و بر اساس معادله 1، تعداد سنبله‌ها در متر مربع به صورت زیر محاسبه شد:

       (رابطه 2)                                                          

عملکرد دانه پس از حذف حاشیه اندازه‌گیری شد. بـا استفاده از عملکرد لاین‌ها در شرایط بدون تنش رطوبتی(Yp)  و تنش (Ys)، شاخص‌های تحمل بـه تـنش بـرای هـر دو شرایط کشت به شرح زیر محاسبه شد:

                                                                                                                               (رابطه 3)

                                                                                                        (رابطه 4)                

 × Ys)^0.5                                                                                                                                                             (رابطه 5)

                                                                                                                                                                  (رابطه 6)

                                                                                                  (رابطه 7)                                                                                             
                                                                                                         (رابطه 8) 

                                                                                                    (رابطه 9)                                                                                                           

در این روابط،  Ypبرابر با عملکرد دانه هر ژنوتیپ در شرایط نرمال رطوبتی، Ys برابر با عملکرد دانه هر ژنوتیپ در شرایط تنش رطوبتی_،  و  هم به‌ترتیب برابر با میانگین عملکرد دانه ژنوتیپ‌ها در شرایط نرمال و تنش رطوبتی می‌باشد. همبستگی بین این شاخص‌ها و عملکرد دانه در دو محیط، راه مناسبی برای شناسایی بهترین شاخص‌ها به منظور تعیین ژنوتیپ‌های متحمل به تنش است. به منظور استفاده همزمان از شاخص‌های محاسبه­شده، با استفاده از این شاخص‌ها و یک معادله، نمرۀ تحمل به تنش (STS) برای هر ژنوتیپ محاسبه شد.

                 (رابطه 10)                                            STS = MP + GMP + STI + HM + YI + YSI – SSI

به منظور افزایش صحت نتایج، مقادیر شاخص‌های مورد نظر قبل از استفاده در این معادله با استفاده از فرمول زیر استاندارد شدند:

              (رابطه 11)                                                                                                   

در این رابطه،  مقدار استاندارد ژنوتیپ jام در شاخص iام،  داده خام ژنوتیپ iام و  انحراف استاندارد شاخص iام می‌باشد. به منظور آنالیز داده‌ها، محاسبه شاخص‌ها، تجزیه همبستگی و رسم نمودارها از نرم­افزار Excel 2016 و SPSS Ver. 16 استفاده شد.

3. یافته­های پژوهش و بحث

در پژوهش حاضر چهار لاین ایزوژن برای دو مکان ژنی بهاره­سازی Vrn-B1 و Vrn-D1 ایجاد شد. تفاوت در نیاز بهاره‌سازی به دلیل تنظیم این ژن در اثر دمای محیط است. این ژن­ها زودرسی را کنترل می­کنند (Worland et al., 1998; Zhang et al., 2008; Taheripourfard et al., 2018 ) و با کنترل زودرسی باعث سازگاری گندم به شرایط آب و هوایی مختلف
 (Kato & Yamagata, 1988) می­شوند و در نهایت عملکرد گندم در محیط هدف را تحت تاثیر قرار می­دهند (Flohr et al., 2017; Dreccer et al., 2018; Hyles et al. 2020).

لاین ایزوژن vrn-B1/Vrn-D1a کمترین تعداد روز تا گلدهی و تعداد روز تا رسیدگی را (به­ترتیب 172 و 25/200 روز) در شرایط نرمال رطوبتی و نیز در شرایط تنش رطوبتی (به­ترتیب 170 و 5/199 روز) داشت (شکل 2). دوره گرده­افشانی و پر شدن دانه، یعنی زمانی که مواد جذب­شده از برگ و ساقه به دانه­ها حرکت می­کنند، حساس‌ترین مراحل رشد در برابر تنش خشکی هستند(Shavrukov et al., 2017) . از این رو، فرار از خشکی، یک مکانیسم سازگاری کلاسیک است که به گندم اجازه می­دهد تا چرخه زندگی خود را قبل از تنش خشکی آتی تکمیل کند و یک استراتژی مهم برای کاهش اثر منفی تنش آبی پایان فصل است (Hill & Li, 2016; Shavrokove et al., 2017). از طرفی سازگاری ژنوتیپ‌های مختلف با شرایط محیطی، به تناسب زمان گلدهی با محیط رشد مرتبط بوده و گلدهی در زمان مناسب منجر به افزایش عملکرد نسبت به گلدهی زودهنگام و یا گلدهی با تاخیر خواهد شد (Kamran et al., 2014). زمان گلدهی به‌عنوان یک صفت زراعی مهم در غلاتی مانند جو معیاری برای به حداکثر رساندن عملکرد است ((Taheripourfard et al., 2018. نتایج مطالعۀ حاضر نیز نشان داد در شرایط نرمال رطوبتی نیز از بین لاین‌های ایزوژن مورد مطالعه، لاین ایزوژن زودرسvrn-B1 / Vrn-D1a  با عملکرد 747/4 تن بر هکتار بیشترین و لاین ایزوژنVrn-B1a /­ vrn-D1 با عملکرد 497/3 تن بر هکتار کمترین عملکرد را به خود اختصاص دادند. در شرایط تنش رطوبتی هم لاین ایزوژن vrn-B1 / Vrn-D1a با 848/0 تن بر هکتار، بیشترین عملکرد را داشت. در این شرایط کمترین عملکرد به میزان 684/0 در لاین ایزوژن vrn-B1 / vrn-D1 مشاهده شد.

شکل 2- تعداد روز تا گلدهی و رسیدگی در لاین‌های ایزوژن در شرایط دیم سپیدان و فاریاب کرمان.

مقادیر بالای شاخص‌های MP، GMP، STI، YI و YSI و مقادیر پایین شاخص SSI نشان­دهندۀ تحمل به تنش می‌باشد. بر اساس شاخص‌های MP، GMP، STI و YI لاین ایزوژن vrn-B1 / Vrn-D1a به عنوان متحمل‌ترین ژنوتیپ شناسایی شد (جدول 2)؛ اما شاخص SSI، لاین ایزوژن Vrn-B1a / vrn-D1 را به‌ عنوان متحمل‌ترین ژنوتیپ معرفی کرد. ضریب همبستگی بین شاخص‌های تحمل به تنش و عملکرد دانه در شرایط نرمال و تنش رطوبتی در لاین‌های ایزوژن مورد مطالعه در جدول 3 آورده شده است. با توجه به وضعیت همبستگی عملکرد در محیط تنش ( (Ysو غیر تنش ((Yp (^**982/0) مشخص شد که به‌طور کلی گزینش در هر دو شرایط می‌تواند لاین ایزوژن پرمحصول و با پایداری عملکرد خوب را نشان دهد ((Kargar et al., 2004 (جدول 3). در شرایط نرمال رطوبتی بین شاخص‌های MP، GMP، STI، YI، YSI، SSI و عملکرد دانه همبستگی بالایی وجود داشت. از سوی دیگر، این همبستگی در شرایط تنش رطوبتی در شاخص‌های MP، GMP، STI، YI، YSI بالا و معنی‌دار بود. نشان داده شده است که برای شناسایی ژنوتیپ‌های متحمل، بهتر است از شاخص‌هایی استفاده شود که در هر دو شرایط نرمال و تنش رطوبتی همبستگی بالایی با عملکرد دارند (.(Fernandez, 1992 در این پژوهش، همبستگی بالا و معنی‌دار شاخص‌های MP، GMP، STI و YI با عملکرد دانه در هر دو شرایط و نیز همبستگی بالا، مثبت و معنی‌دار مشاهده شده بین این چهار شاخص، آنها را شاخص‌های مناسبی برای تشخیص لاین ایزوژن متحمل معرفی می‌کند. این نتایج با گزارش­هایDorraninejad et al. (2019) ،
 Sadeghzade Ahari et al. (2006) و  Shafazadeh et al. (2004)مطابقت دارد. بر مبنای این چهار شاخص لاین ایزوژن
 vrn-B1 / Vrn-D1a ضمن داشتن بالاترین عملکرد، به­عنوان متحمل‌ترین لاین در این بررسی شناسایی شد.

مقدار نمره تحمل به تنش (STS) محاسبه­شده بر اساس رابطه 10 برای هر لاین ایزوژن در جدول 3 آمده است. بر اساس این شاخص هم، لاین ایزوژن vrn-B1 / Vrn-D1a به­عنوان متحمل‌ترین لاین شناخته شد و لاین ایزوژن Vrn-B1a /­ vrn-D1 با کمترین مقدار در شاخص نمره تحمل به تنش، حساس‌ترین ژنوتیپ تعیین شد. سازگاری ژنوتیپ‌های مختلف با شرایط محیطی، به تناسب زمان گلدهی با محیط رشد مرتبط بوده و گلدهی در زمان مناسب منجر به افزایش عملکرد خواهد شد
((Kamran et al., 2014. بنابراین گزینش ژنوتیپ‌های سازگار با شرایط محیطی هر منطقه منجر به عملکرد مناسب و استفاده از منابع ژنتیکی در دسترس خواهد بود (Rahimi et al., 2019).

جدول 2. عملکرد دانه در شرایط نرمال، تنش رطوبتی و شاخص‌های تحمل به تنش لاین‌های ایزوژن گندم.

Yp: عملکرد دانه هر ژنوتیپ در شرایط نرمال رطوبتی (Seed yield in normal condition)، MP: میانگین تولید
(Mean productivity)، Ys: عملکرد دانه هر ژنوتیپ در شرایط تنش رطوبتی (Seed yield in stress condition)، YI: شاخص عملکرد (Yield index)، STI: شاخص تحمل تنش ((Stress tolerance index، :GMP میانگین هندسی تولید
(Geometric mean productivity)، SSI: شاخص حساسیت به تنش (Stress susceptibility index)، YSI: شاخص پایداری عملکرد (Yield stability index)، STS: نمره تحمل به تنش (Stress tolerance score).

جدول 3- ضرایب همبستگی شاخص‌های تحمل به تنش و عملکرد دانه در شرایط نرمال و تنش رطوبتی در لاین‌های ایزوژن.

4. نتیجه­ گیری کلی

لاین ایزوژن vrn-B1 / Vrn-D1a بالاترین میزان تحمل به خشکی را دارد. این نتایج نشان می­دهد ترکیب دو ژن vrn-B1 و
Vrn-D1a باعث بهبود زودرسی، تحمل به خشکی و پتانسیل عملکرد می­شود. ژن­های vrn-B1 و Vrn-D1a از طریق فعال­کردن مکانیسم فرار از خشکی و گرمای آخر فصل، باعث بهبود عملکرد و در نتیجه افزایش تحمل به خشکی می­شوند. در مطالعات مربوط به افزایش تحمل به خشکی گندم نان می­توان با استفاده از گزینش به کمک نشانگر گزینش را برای ژن­های vrn-B1 و Vrn-D1a انجام داد.

5. منابع

Abdolshahi, R., Safarian, A., Nazari, M., Pourseyedi, S., & Mohamadi-Nejad, G. (2013). Screening drought-tolerant genotypes in bread wheat (Triticum aestivum L.) using different multivariate methods. Archives of Agronomy and Soil Science, 59(5), 685-704.

Bouslama, M., & Schapaugh, W.T. (1984). Stress tolerance in soybean. Part 1: Evaluation of three screening techniques for heat and drought tolerance. Crop Science, 24(5), 933-937.

Dorrani-Nejad, M., Kazemipour, A., Maghsoudi-Moud, A.A., & Abdolshahi, R. (2022). Wheat breeding for early heading: Does it improve grain yield under drought stress and well-watered conditions? Environmental and Experimental Botany, 200, 104902.

Dreccer, M.F., Fainges, J., Whish, J., Ogbonnaya, F.C., & Sadras, V.O. (2018). Comparison of sensitive stages of wheat, barley, canola, chickpea and field pea to temperature and water stress across Australia. Agricultural and Forest Meteorology, 248, 275-294. 

Ezatahmadi, M., Nourmohammadi, G.H., Ghodsi, M., & Kafi, M. (2010). The effect of moisture stress and potassium iodide spraying on agricultural characteristics and grain yield of bread wheat genotypes. Iranian Journal of Field Crops Research, 8(2), 177-186. (In Persian).

Farshadfar, E., Poursiahbidi, M.M., & Safavi, S.M. (2013). Assessment of drought tolerance in land races of bread wheat based on resistance.tolerance indices. International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research, 1(2), 143-158.

Fernandez, G.C. (1992). Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance. In Proceeding of the International Symposium on Adaptation of Vegetables and other Food Crops in Temperature and Water Stress, Aug. 13-16, Shanhua, Taiwan. 257-270.

Fischer, R.A., & Maurer, R. (1978). Drought resistance in spring wheat cultivars. Part 1: Grain yield response. l, 29(5), 897-912.

Fletcher, A., Ogden, G., & Sharma, D. (2019). Mixing it up–wheat cultivar mixtures can increase yield and buffer the risk of flowering too early or too late. European Journal of Agronomy, 103, 90-97.

Flohr, B.M., Hunt, J.R., Kirkegaard, J.A., & Evans, J.R. (2017). Water and temperature stress define the optimal flowering period for wheat in south-eastern Australia. Field Crops Research, 209, 108-119.

Gavuzzi, P., Rizza, F., Palumbo, M., Campaline, R.G., Ricciardi, G.L., & Borghi, B. (1997). Evaluation of field and laboratory predictors of drought and heat tolerance in winter cereals. Canadian Journal of Plant Science, 77(4), 523-531.

Golabadi, M., Arzani, A., & Mirmohammadi-Meibody, S.A.M. (2006). Assessment of drought tolerance in segregating populations in durum wheat. African Journal of Agricultural Research, 5, 162-171.

Hill, C.B., & Li, C. (2016). Genetic architecture of flowering phenology in cereals and opportunities for crop improvement. Frontiers in Plant Science, 7, 1906.

Hyles, J., Bloomfield, M.T., Hunt, J.R., Trethowan, R.M., & Trevaskis, B. (2020). Phenology and related traits for wheat adaptation. Heredity, 125, 417-430.

Iqbal, M., Navabi, A., Salmon, D., Yang, R.C., & Spaner, D. (2006). The genetics of earliness in Canadian spring wheat. Canadian Journal of Plant Science, 86, 1424.

Kamran, A., Iqbal, M., & Spaner, D. (2014). Flowering time in wheat (Triticum aestivum L.): A key factor for global adaptability. Euphytica, 197, 1-26.

Kargar, S.M.A., Ghannadha, M.R., Bozorgi-Pour, R., & Babaei, H.R. (2004). An investigation of drought tolerance indices in some soybean genotypes under restricted irrigation conditions. Iranian Journal of Agricultural Sciences, 35(1).

Kato, K., & Yamagata, H. (1988). Method for evaluation of chilling requirement and narrow-sense earliness of wheat cultivars. Japanese Journal of Breeding, 38, 172-186.

Kulkarni, M., Soolanayakanahally, R., Ogawa, S., Uga, Y., Selvaraj, M.G., & Kagale, S. (2017). Drought response in wheat: Key genes and regulatory mechanisms controlling root system architecture and transpiration efficiency. Frontiers in Chemistry, 5, 106.

Moghaddasi, L., Rashidi, V., & Rosban-Haghighi, A. (2010). Evaluation of drought tolerance in durum wheat lines using application of drought tolerance indices. 11th Crop Science Congress. Iran, Shahid Beheshti university of Tehran. 5pp. (In Persian).

Mokhtarifar, K.H., & Abdolshahi, R. (2016). Evaluation inheritance of drought stress tolerance score of bread wheat (Triticum aestivum L.). Iranian Journal of Filed Crop Science, 46(4). (In Persian).

Mursalova, J., Akparov, Z., Javid Ojaghi, J., Eldarov, M., Savaş Belen, S., Gummadov, N., & Alexey Morgounov, A. (2015). Evaluation of drought tolerance of winter bread wheat genotypes under drip irrigation and rain-fed conditions. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 39, 817-824.

Nitcher, R., Pearce, S., Tranquilli, G., Zhang, X., & Dubcovsky, J. (2014). Effect of the hope FT-B1 allele on wheat heading time and yield components. Journal of Heredity, 105, 666-675.

Omidi, M., Siahpoosh, M.R., Mamghani, R., & Modarresi, M. (2015). Heat tolerance evaluating of wheat cultivars using physiological characteristics and stress tolerance indices in Ahvaz climatic conditions. Plant Productions, 38(1), 103-113. (In Persian).

Radhika Thind, S.K. (2014). Comparative yield responses of wheat genotypes under sowing date mediated heat stress conditions on basis of different stress indices. Indian Journal of Ecology, 41, 339-343.

Rahimi, Y., Bihamta, M.R., Taleei, A.R., & Alipour, H. (2019). Genetic variability assessment of Iranian wheat landraces in term of some agronomic attributes under normal irrigation and rain-fed conditions. Iranian Journal of Field Crop Science, 50(3), 1-16. (In Persian).

Rahman, M.M., Crain, J., Haghighattalab, A., Singh, R.P., & Poland, J. (2021). Improving wheat yield prediction using secondary traits and high-density phenotyping under heat-stressed environments. Frontiers in Plant Science, 12, 633-651.

Rawson, H.M. (1970). Spikelet number, its control and relation to yield per ear in wheat. Australian Journal of Biological Sciences, 23, 1-16.

Rosielle, A.A., & Hamblin, J. (1981). Theoretical aspects of selection for yield in stress and nonstress environment. Crop Science, 21(6), 943-946.

Sadeghzade Ahari, D. (2006). Evaluation for tolerance to drought stress in dry land promising durum wheat genotypes. Iranian Journal of Crop Sciences, 8(1), 30-45. (In Persian).

Sanjari-Pirevatlou, A., & Yazdansepas, A. (2008). Evaluation of wheat (Triticum aestivum L.) genotypes under pre- and post-anthesis drought stress conditions. Journal of Agricultural Science and Technology, 10, 109-121. (In Persian).

Taheripourfard, Z.S., Izadi-Darbandi, A., Ghazvini, H., Ebrahimi, M., & Mortazavian, S.M.M. (2018). Characterization of specific DNA markers at VRN-H1 and VRN-H2 loci for growth habit of barley genotypes. Journal of Genetics, 97(1), 87-95.

Semahegn, Y., Shimelis, H., Laing, M., & Mathew, I. (2020). Evaluation of bread wheat (Triticum aestivum L.) genotypes for yield and related traits under drought stress conditions Acta Agriculturae Scandinavica, Section B. Soil & Plant Science.

Shafazadeh, M.K., Yazdan Sepas, A., Amini, A., & Ghannadha, M.R. (2004). Study of terminal drought tolerance in promising winter and facultative wheat genotypes using stress susceptibility and tolerance indices. Seed and Plant Improvement Journal, 20(1), 57-71. (In Persian).

Shavrukov, Y., Kurishbayev, A., Jatayev, S., Shvidchenko, V., Zotva, L., Koekemoer, F., & Langridge, P. (2017). Early flowering as a drought escape mechanism in plants: How can it aid wheat production? Frontiers in Plant Science, 8, 1950.

Shiri, M., Valizadeh, M., Magjidi, E., Sanjari, A., & Gharib-Eshghi, A. (2010). Evaluation of wheat tolerance indices to moisthre stress condition. EJCP, 3(3), 153-171. (In Persian).

Shirinzadeh, A., Zarghami, R., & Shiri, M.R. (2009). Evaluation of drought tolerance in late and medium maize hybrids- using stress tolerance indices. Iranian Journal of Crop Science, 10, 416-427.

Taheripourfard, Z.S., Izadi-darbandi, A., Ghazvini, H. et al. (2018) Characterization of specific DNA markers at VRN-H1 and VRN-H2 loci for growth habit of barley genotypes. Journal of Genetics, 97, 87–95.

Watson, A., Ghosh, S., Williams, M.J., Cuddy, W.S., Simmonds, J., Rey, M.D., & Reynolds, D. (2018). Speed breeding is a powerful tool to accelerate crop research and breeding. Nature Plants, 4, 23-29.

Worland, A., Börner, A., Korzun, V., Li, W., Petrovic, S., & Sayers, E. (1998). The influence of photoperiod genes on the adaptability of European winter wheats. Euphytica, 100, 385-394.

Zebarjadi, A.R., Tavakoli Shadpey, S., Etminan, A.R., & Mohammadi, R. (2013). Evaluation of drought stress tolerance in durum wheat genotypes using drought tolerance indices. Seed and Plant Journal, 29(1), 1-12. (In Persian).

Zhang, X.K., Xiao, Y.G., Zhang, Y., Xia, X.C., Dubcovsky, J., & He, Z.H. (2008). Allelic variation at the vernalization genes Vrn‐A1, Vrn‐B1, Vrn‐D1, and Vrn‐B3 in Chinese wheat cultivars and their association with growth habit. Crop Science, 48, 458-470.