بررسی پایداری ژنوتیپ‌های امیدبخش گندم نان در اقلیم سرد با‌استفاده‌از تجزیه AMMI و GGE بای‌پلات

. مقدمه

وجود تنش‌های محیطی همچون گرما، سرما و خشکی و خسارت‌های زیاد آن‌ها در تولید گیاهان زراعی مانند محصول گندم سبب روی‌آوری پژوهشگران به بررسی واکنش ژنوتیپ‌ها به محیط‌های گوناگون و ارزیابی عملکرد دانه و پایداری آن به‌عنوان معیار مهمی در گزینش و معرفی رقم شده است (Tretowan & Reynolds, 2007). ارقام دارای عملکرد بالاتر در محیط‌های تنش و توانایی حفظ عملکرد در سال‌ها و مکان‌ها، ارقام برتر هستند (Sharifi et al., 2017). اثرهای ژنوتیپ، محیط و اثر متقابل ژنوتیپ×محیطGEI[1]  تعیین‌کننده عملکرد یک ژنوتیپ هستند (Yan et al., 2007). ارزیابی دقیق ژنوتیپ‌ها با هدف معرفی ارقام جدید با عملکرد بالا و پایداری عملکرد و نیز سازگار به شرایط محیطی مستلزم برآورد اثر ژنوتیپ و نیز اثر متقابل ژنوتیپ×محیط به‌طور هم‌زمان می‌باشد (Yan et al., 2000; Yan & Kang, 2003). ارزیابی ژنوتیپ‌های مورد نظر در چندین محیط مختلف، برآورد اثر متقابل ژنوتیپ×محیط را میسر می‌سازد (Cooper & Hammer, 1996; Kang, 1998; Brancourt-Hulmel & lecomte, 2003; Yan & Kang, 2003; Fan et al., 2007).

عملکرد دانه تا حدود زیادی تحت تاثیر شرایط محیطی قرار می‌گیرد. ازاین‌رو اصلاح‌گران، قبل از معرفی یک رقم، پایداری ژنوتیپ‌های دارای عملکرد بالا را در محیط‌های مختلف ارزیابی و تعیین می‌کنند. روش‌های مختلفی برای بررسی اثر متقابل ژنوتیپ×محیط و تعیین ژنوتیپ‌های پایدار ارائه‌شده که شامل روش‌های تک­متغیره، چند­متغیره و ناپارامتری می‌باشند
 (Dehghanpour et al., 2007).

روش گرافیکی GGEبای‌پلات و روش اثرات اصلی جمع‌پذیر و اثر متقابل ضرب‌پذیرAMMI  از مهم‌ترین روش‌های چندمتغیره تجزیه پایداری به شمار می‌روند (Gauch & Zobel, 1997). از روش تجزیه AMMI برای بررسی پایداری ژنوتیپ‌های مختلف استفاده زیادی شده است. روش تجزیه  AMMIتوسط محققان مختلفی مورد استفاده قرار گرفته و مشخص شده است که این روش می‌تواند برای تعیین ژنوتیپ‌های دارای سازگاری عمومی و خصوصی برای مکان‌های مختلف مورد استفاده قرار گیرد
 (Esmailzadeh Moghaddam et al., 2011; Elakhdar et al., 2017 Mohammadi & Amri, 2013;). در این روش مؤلفه‌های افزایشی برای اثرهای اصلی (ژنوتیپ و محیط) و مؤلفه‌های ضرب‌پذیر برای اثر متقابل ژنوتیپ×محیط ترکیب می‌شوند
 (Sadiyah & Hadi, 2016).Akbarpour et al.  (2011) از روش AMMI در بررسی پایداری عملکرد لاین‌های امیدبخش جو استفاده کرده و نشان دادند که با­استفاده­از این ‌روش می‌توان علاوه­بر شناسایی ژنوتیپ‌هایی با سازگاری عمومی، ژنوتیپ‌هایی با سازگاری خصوصی را نیز برای مناطق مختلف شناسایی کرد. Amini et al. (2021) نیز برای بررسی اثرات متقابل ژنوتیپ×محیط بر عملکرد گندم تحت تنش شوری، از آماره پایداری ASV[2] و فاصله AMMI استفاده کرده و لاین‌های پایدار گندم در شرایط تنش شوری را شناسایی و معرفی کردند.

مدل GGE بای‌پلات، به‌طور هم‌زمان عملکرد و پایداری ژنوتیپ‌ها را ارزیابی کرده، محیط‌های مطلوب برای ژنوتیپ‌های خاص را تعیین کرده و محیط‌ها را به یک یا چند ناحیه بزرگ  (Mega- Environments)دسته‌بندی می‌کند. یک محیط بزرگ به گروهی از محیط‌ها گفته می‌شود که یک یا چند ژنوتیپ در آن محیط بهترین عملکرد یا بالاترین واکنش محیطی را داشته باشند
 (Yan & Tinker, 2006). روش GGE بای‌پلات توسط محققان متعددی در گیاهان زراعی مختلف برای تجزیه داده‌های آزمایش‌های ناحیه‌ای مفید و کاربردی تشخیص داده شده است (Jamshidi Moghaddam & Pourdad, 2012;
Farshadfar et al., 2012; Mortazavian et al., 2014). پژوهش‌های متعدد نشان داده است که در اکثر آزمایش‌های تجزیه پایداری، اثر اصلی محیط زیاد است، درحالی‌که تغییرات توجیه­شده به‌وسیله اثر اصلی ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ×محیط که قابل تفسیر می‌باشند، کم است. ازآنجایی‌که محیط عاملی غیرقابل کنترل است، ازاین‌رو در روش GGE بای­پلات از منابع تغییرات ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ×محیط استفاده می‌شود تا بتوان نتایج قابل اعتمادی را به‌دست آورد (Yan et al., 2007). با­توجه­به مزیت‌های روش GGEبای‌پلات، استفاده از این مدل برای تجزیه اثر متقابل ژنوتیپ×محیط پیشنهاد شده است (Crossa et al., 2002;
Yan & Kang, 2003; Kaya et al., 2006; Laffont et al., 2007; Sabaghnia et al., 2008). این محققان تأکید کرده‌اند که مدل فوق در آزمایش‌های ناحیه‌ای عملکرد، بیشترین کارایی را در توجیه تغییرات داشته و کاربرد آن نتایج بهتر و مؤثری داشته است.

هدف از انجام این پژوهش، بررسی اثر متقابل ژنوتیپ×محیط در آزمایش‌های چند­محیطی، تعیین ژنوتیپ‌های برتر و معرفی پایدارترین آن‌ها از طریق روش‌های تجزیه پایداری AMMI و GGE بای‌پلات در شرایط نرمال آبیاری اقلیم سرد کشور بود.

2. روش‎شناسی پژوهش

در این پروژه تحقیقاتی که در سال‌های زراعی 1397 تا 1399 به اجرا درآمد، تعداد 17 لاین گندم آبی (منتخب آزمایش­های مقایسه عملکرد پیشرفته سراسری اجرا شده در موسسه اصلاح و تهیه نهال و بذر در سال زراعی 1397-1396) که دارای تیپ رشد زمستانه و بینابین[3] بودند به همراه ارقام شاهد میهن، حیدری و زرینه (جمعاً به تعداد 20 ژنوتیپ) در شرایط آبیاری نرمال در قالب طرح آماری بلوک‌های کامل تصادفی(RCBD)  با سه تکرار در ایستگاه‌های تحقیقاتی کرج، همدان، مشهد، جلگه رخ، میاندوآب، اردبیل، اراک، اقلید فارس و قزوین مورد بررسی قرار گرفتند (جدول 1). عملیات تهیه زمین شامل شخم، دیسک، دو بار لولر عمودبر­هم، کودپاشی و ایجاد فارو (عرض 60 سانتی‌متر) بود. کود پتاس از منبع سولفات پتاس، کود فسفره از منبع فسفات آمونیم به‌صورت پایه و کود ازته از منبع اوره در دو نوبت پایه و سرک به مصرف رسید. هر ژنوتیپ در یک کرت به مساحت شش متر مربع کشت شد. میزان بذر مصرفی بر اساس 450 بذر در متر مربع و با درنظرگرفتن وزن هزاردانه برای هر ژنوتیپ تعیین شد. بذور آزمایشی قبل از کاشت به‌منظور جلوگیری از سیاهک پنهان با قارچ‌کش کاربوکسین تیرام به نسبت دو در هزار ضدعفونی شدند. برای مبارزه با علف‌های هرز پهن‌برگ و باریک­برگ مخلوطی از علف‌کش‌های گرانستار و پوماسوپر به­ترتیب به مقدار 20 گرم و یک لیتر در هکتار در مرحله پنجه‌زنی تا ساقه­رفتن استفاده شد. بقیه عملیات‌ زراعی در ایستگاه‌های مختلف تا حدود زیادی یکسان انجام شد.

پس از تعیین عملکرد دانه هر ژنوتیپ، تجزیه واریانس ساده در هر سال و هر مکان انجام شد. سپس با انجام آزمون بارتلت و اثبات یکنواختی واریانس خطاها، تجزیه واریانس مرکب و مقایسه میانگین مرکب عملکرد دانه ژنوتیپ‌ها انجام پذیرفت. آزمون F منابع تغییر بر اساس امید ریاضی میانگین مربعات و با فرض تصادفی­بودن سال‌ها و ثابت­بودن مکان‌ها و ژنوتیپ‌ها انجام شد. برای بررسی پایداری ژنوتیپ‌ها، از روش اثرات اصلی جمع‌پذیر و اثر متقابل ضرب‌پذیرAMMI  و تجزیه GGE-biplot استفاده شد. ضمن انجام تجزیه واریانس AMMI مقادیر مؤلفه‌های اصلی برای هر ژنوتیپ و محیط استخراج و با ترسیم بای­پلات‌های مربوطه، سازگاری عمومی و خصوصی ژنوتیپ‌ها تعیین شد (Rodriguez et al., 2007).

برای محاسبه آماره پایداریAMMI، (ASV)، از رابطۀ زیر استفاده شد (Purchase et al., 2000):

در این فرمول ASV عبارت است از ارزش پایداریAMMI ، SSIPCA1 مجموع مربعات مؤلفه اصلی اول وSSIPCA2  مجموع مربعات مؤلفه اصلی دوم می‌باشد. آماره ASVبه دلیل اینکه آثار دو مؤلفه اول اثر متقابل را به‌طور هم‌زمان مورد بررسی قرار می‌دهد نقش مهمی در تفسیر نتایج تجزیه امی دارد. ژنوتیپ و محیط‌های با مقادیر کم پارامتر ASV پایدار و با مقادیر بیشتر ناپایدار خواهند بود (Purchase et al., 2000). همچنین شاخص میانگین وزنی نمرات مطلق (WAAS_i[4]) نیز با­استفاده­از رابطه زیر برآورد شد (Olivoto, 2019):

در این رابطه، IPCA_ik، نمره ژنوتیپ i در k امین محور مؤلفه اصلی برهمکنش (IPC) و EP_k واریانس توجیه­شده به‌وسیله k امین IPC است. ژنوتیپ با کمترین مقدار WAAS به‌عنوان ژنوتیپ پایدار در نظر گرفته شد (Olivoto, 2019). علاوه­بر دو شاخص بالا، شاخص گزینش هم‌زمان (SSI[5]) نیز برای هریک از این دو شاخص محاسبه شد که حاصل جمع رتبه ژنوتیپ‌ها بر پایه هریک از شاخص‌های پایداری AMMI و رتبه میانگین عملکرد دانه ژنوتیپ‌ها در تمام محیط‌ها است (Farshadfar et al., 2012).

تجزیه واریانس مرکب با­استفاده­از نرم‌افزار SAS و تجزیه‌های آماری تجزیه AMMI و GGE-biplot با­استفاده­از بسته تجزیه آزمایش‌های چندمحیطی با نام Metan[6] در نرم‌افزار R انجام شد (Olivoto, 2019).

3. یافته­های پژوهش و بحث

معنی‌دار­شدن آزمون بارتلت با میزان آماره کای‌اسکوئر برابر با 63/10 با درجه آزادی 17، نشان‌دهنده یکنواختی واریانس خطا در آزمایش­های انجام­شده در ایستگاه‌های مختلف و سال‌های انجام آزمایش بود. در تجزیه واریانس مرکب عملکرد ژنوتیپ‌ها، اختلاف معنی‌دار برای اثر سال، مکان، اثر متقابل سال×مکان و همچنین اثر ژنوتیپ، اثر متقابل ژنوتیپ×سال، اثر متقابل ژنوتیپ×مکان و ژنوتیپ×سال×مکان در سطح یک درصد مشاهده شد (جدول 2). در متوسط مکان‌ها ژنوتیپ‌های G4، G16، G17، G2 و G7 به­ترتیب با داشتن عملکردهای 685/7، 678/7، 671/7، 661/7 و 534/7 تن در هکتار بیشترین و ژنوتیپ‌های G20، G15 و G8 به­ترتیب با داشتن عملکردهای 469/6، 44/6 و 885/6 تن در هکتار کمترین مقدار عملکرد دانه را در بین ژنوتیپ‌ها دارا بودند (جدول 4). معنی‌دار­شدن اثر ژنوتیپ نشان داد که ژنوتیپ‌های مورد مطالعه ازنظر عملکرد متفاوت از هم بوده و از این نظر دارای تنوع ژنتیکی هستند. معنی‌دار­بودن اثرات متقابل ژنوتیپ×سال، ژنوتیپ×مکان و ژنوتیپ×سال×مکان به­دلیل تغییرات زیاد ژنوتیپ‌ها در سال‌ها و مکان‌های مورد بررسی می‌باشد. این معنی‌دار­شدن نشان می‌دهد که پاسخ ژنوتیپ‌ها در محیط‌های مختلف یکسان نبوده و در محیط‌های مختلف، ژنوتیپ‌های متفاوتی دارای بیشترین عملکرد بوده‌اند؛ از طرف دیگر اثر اصلی محیط (مجموع سال، مکان و سال×مکان) و اثر متقابل ژنوتیپ×محیط (مجموع ژنوتیپ×سال، ژنوتیپ×مکان و ژنوتیپ×سال×مکان) به­ترتیب با 48/48 درصد و 4/28 درصد بیشترین سهم و ژنوتیپ با 6 درصد کمترین سهم را درمجموع مربعات کل واریانس مشاهده‌شده در آزمایش­ها داشتند. بالاتر­بودن سهم اثر محیط نشان‌دهنده دامنه گسترده‌تر اثر اصلی محیط نسبت به اثر اصلی ژنوتیپ است. پژوهشگران زیادی نیز چنین سهم بالایی را برای محیط گزارش کرده‌اند (Aghaee Sarbezeh et al., 2012; Mohammadi et al., 2015; Ghaedrahmati et al., 2017). سهم اندک ژنوتیپ در توجیه تنوع می‌تواند به این دلیل باشد که در برنامه‌های اصلاحی گندم، ژنوتیپ‌های برتر ازنظر عملکرد انتخاب ‌شده و این ژنوتیپ‌ها نقش کمتری در توجیه تنوع در آزمایش‌های چند­محیطی نسبت به محیط و اثر متقابل ژنوتیپ×محیط داشته‌اند (Fan et al., 2007; Mohammadi et al., 2016). تفاوت بین محیط‌ها می‌تواند به­دلیل تفاوت‌های اقلیمی، خاک و مدیریت زراعی طی سال‌ها و مکان‌های انجام آزمایش در طی دوره رشدی گیاه باشد. در ارتباط با معنی‌دار­شدن اثرات متقابل دوگانه و سه‌گانه ژنوتیپ با مکان و سال علاوه­بر تفاوت ژنتیکی بین ژنوتیپ‌ها، تفاوت واکنش آن‌ها به عوامل جغرافیایی و اقلیمی هم مؤثر بوده است؛ بنابراین صرفاً بر اساس مقایسه میانگین ژنوتیپ‌ها نمی‌توان ژنوتیپ با عملکرد بیشتر را تعیین کرد، بلکه باید تجزیه پایداری انجام شود تا ژنوتیپ‌های سازگار با شرایط منطقه که ضمن داشتن عملکرد دانه بالا، نوسانات عملکرد آن‌ها نیز در سال‌های مختلف کمتر باشد، شناسایی شوند. به‌این‌ترتیب، تجزیه پایداری عملکرد دانه ژنوتیپ‌ها و ارقام شاهد با روش‌های مختلف انجام شد تا ژنوتیپ‌های با عملکرد دانه بالا و پایدار شناسایی شوند.

1-3. تجزیه AMMI

تجزیه واریانس AMMI (جدول 3) نشان داد که شش مؤلفه اصلی اول معنی‌دار هستند و درمجموع نزدیک به 84% از تغییرات اثر متقابل ژنوتیپ×محیط را توجیه کردند. اولین و دومین مؤلفه اصلی بیشترین سهم (51%) را در بیان اثر متقابل ژنوتیپ×محیط داشتند و مؤلفه‌های دیگر در درجات بعدی اهمیت قرار گرفتند. بزرگی درصد توجیه واریانس کل توسط هریک از مؤلفه‌ها در تفکیک بهتر ژنوتیپ‌ها و اعتبار روابط مشاهده‌شده مؤثر است. در روش تجزیه به مؤلفه‌های اصلی، ترکیب خطی متغیرها برای تبیین بیشترین مقدار واریانس آن‌ها به‌گونه‌ای برآورد می‌شود که اولین مؤلفه بیشترین مقدار واریانس مؤلفه‌ها را تبیین کند و مؤلفه دوم بیشترین مقدار واریانس باقیمانده را بعد از مؤلفه اول توضیح می‌دهد که توسط مؤلفه اول بیان نشده است (Sharifi, 2020;
Karimizadeh et al., 2020). در­تطابق­با نتایج این تحقیق Aghaee Sarbezeh et al. (2012) و Karimizadeh et al. (2020) نیز سهم پایین دو مؤلفه اصلی را در توجیه تغییرات اثرمتقابل ژنوتیپ×محیط را در گندم دوروم گزارش کردند. در مقابل سهم بالای مؤلفه اصلی اول در توجیه اثر متقابل ژنوتیپ×محیط توسط محققان دیگری گزارش شده است که با نتایج تحقیق حاضر مطابقت نداشت (Najafi Mirak et al., 2019 and 2021). معنی‌داری تعداد مؤلفه‌ها می‌تواند معیاری از پیچیدگی اثرمتقابل ژنوتیپ×محیط باشد و این مورد به تعداد محیط‌ها، مواد ژنتیکی و شرایط آنها بستگی دارد (Farayedi et al., 2021). به‌عنوان نمونه، در پژوهشی که 15 ژنوتیپ بومی نخود در 12 محیط بررسی شده بودند، تعداد پنج مؤلفه در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار شدند
 (Pouresmael et al., 2018).

ژنوتیپ‌های دارای مقادیر بزرگ (مثبت یا منفی) مؤلفه اصلی اول (IPC1) اثر متقابل بالایی با محیط دارند؛ در مقابل، ژنوتیپ‌های دارای مقادیر نزدیک به صفر اثر متقابل پایینی دارند. بر این اساس ژنوتیپ‌های G3، G20، G1، G6، G13 و G18 دارای کمترین مقادیر IPC1 بودند؛ ولی تنها ژنوتیپ‌های G1، G3 و G13 دارای عملکرد اندکی بالاتر از میانگین عملکرد کل بودند و به­همین­دلیل می‌توانند به‌عنوان ژنوتیپ‌های پایدار با سازگاری عمومی بالا معرفی شوند (جدول 4). ازآنجایی­که مؤلفه اصلی اول فقط در حدود 7/28 درصد از تغییرات اثر متقابل ژنوتیپ×محیط را توجیه کرد؛ ازاین‌رو، شاخص ارزش پایداری AMMI [7] ، میانگین وزنی نمرات مطلق[8] و شاخص انتخاب هم‌زمان بر پایه این دو شاخص نیز محاسبه و ژنوتیپ‌های برتر بر اساس آن شناسایی شدند. شاخص ارزش پایداری امی، ژنوتیپ‌های G6، G3، G1 و G20 را با کمترین نمره به‌عنوان پایدارترین ژنوتیپ‌ها معرفی کرد. بر اساس شاخص میانگین وزنی نمرات مطلق، ژنوتیپ‌های G6، G3، G1، G14 و G18 پایدارترین ژنوتیپ‌ها بودند. پژوهشگران دیگری نیز از شاخص ارزش پایداری امی و میانگین وزنی نمرات مطلق به‌عنوان روش‌های مفید و مؤثری در شناسایی ژنوتیپ‌های پایدار استفاده کرده‌اند (Karimzadeh et al., 2020, 2012; Mohammadi et al., 2015).

ازآنجایی­که در انتخاب ژنوتیپ‌های برتر با هرکدام از شاخص‌های پایداری محاسبه‌شده، فقط بر جنبه پایداری ژنوتیپ‌ها تأکید شده است، بنابراین ژنوتیپ‌های G6، G20 و G14 با عملکردی کمتر از متوسط عملکرد کل (275/7 تن در هکتار) به‌عنوان ژنوتیپ‌های برتر گزینش شدند. جهت اجتناب از گزینش چنین ژنوتیپ‌هایی به‌عنوان ژنوتیپ برتر، شاخص انتخاب هم‌زمان SSi (Farshadfar et al., 2013) برآورد شد. مزیت آماره‌های SSi این است که در برآورد آن‌ها به هر دو جنبه پایداری و متوسط عملکرد یک ژنوتیپ توجه شده است؛ بنابراین با­استفاده­از این شاخص‌ها، امکان گزینش ژنوتیپ‌های پایدار اما با عملکرد پایین، کاهش می‌یابد (Farshadfar et al., 2013). بر این اساس به­ترتیب ژنوتیپ‌های G13، G1، G3، G2، G6، G16 و G7 بر اساس شاخص SSiASV و ژنوتیپ‌های G2، G16، G1، G3، G13، G6 و G7 بر مبنای شاخص SSiWAAS به‌عنوان برترین ژنوتیپ‌ها شناسایی شدند (جدول 4).

از مهم‌ترین کاربردهای روش AMMI، تعیین سازگاری خصوصی ژنوتیپ‌ها و معرفی یک یا چند ژنوتیپ برای یک یا چند مکان ویژه است. محققان دیگر نیز با استفاده از روش AMMI ژنوتیپ‌های پایدار را معرفی کردند (Karimzadeh et al., 2011; 2020). روش AMMI در هر محیط، چهار ژنوتیپ برتر را ازنظر عملکرد و پایداری معرفی کرد که نتایج آن در جدول 5 نشان داده شده است. ژنوتیپ G2 شش بار به‌عنوان ژنوتیپ برتر، سه بار به‌عنوان ژنوتیپ دوم و چهار بار به‌عنوان ژنوتیپ چهارم انتخاب شد و درمجموع با 13 بار قرارگیری در بین چهار ژنوتیپ برتر به‌عنوان پایدارترین ژنوتیپ انتخاب شد. به­همین­ترتیب ژنوتیپ‌های G16 با 12 بار، G4 با 11بار، G7 و G17 با نه بار و ژنوتیپ G12 با هفت بار قرار‌گیری در بین ژنوتیپ‌های برتر می‌توانند به‌عنوان ژنوتیپ‌های پایدار معرفی شوند. محیط‌های Eql₁، Ara₂، Ham₂، Jol₂ و Eql₂ دارای کمترین مقدار در اولین محور مؤلفه اصلی (IPCA1) و اثر متقابل ژنوتیپ×محیط بودند و نسبت به محیط‌های دیگر پایداری عملکرد بهتری داشتند؛ ولی از بین این محیط‌ها، بجز محیط Jol₂، سایر محیط‌ها میانگین عملکرد کمتری نسبت به میانگین کل داشتند.

در نمودار AMMI1 محور افقی نشان‌دهنده اثرات اصلی جمع‌پذیر یا میانگین عملکردها و محور عمودی اثرات متقابل ضرب‌پذیر یا مقادیر اولین مؤلفه اصلی اثر متقابل می‌باشد (شکل 1). خط عمود میانه این نمودار از میانگین کل آزمایش می‌گذرد، ژنوتیپ‌ها و مکان‌هایی که در سمت راست این خط قرار می‌گیرند، دارای عملکردی بالاتر از میانگین کل (274/7 تن در هکتار) می‌باشند. محور افقی مرکز این نمودار (IPCA1) نشان‌دهنده نبود اثر متقابل ژنوتیپ×محیط می‌باشد. هر چه ژنوتیپ‌ها و محیط‌ها به خط افقی نزدیک‌تر باشند، اثرات متقابل کم‌تری دارند (Yan & Hunt, 2002). همان‌طور که گفته شد ژنوتیپ‌ها و محیط‌هایی که اثر متقابل بالایی را نشان می‌دهند دارای مقادیر بزرگ (مثبت یا منفی) برای اولین مؤلفه اصلی اثر متقابل می‌باشند. بر این اساس ژنوتیپ‌های G6، G1، G3، G18 وG20  از پایداری بیشتری برخوردار هستند. اگر ژنوتیپ و محیطی از لحاظ اولین مؤلفه اثر متقابل هم­علامت باشند، دارای اثر متقابل مثبت و اگر ازنظر این مؤلفه دارای علامت یکسان نباشند، اثر متقابل منفی دارند. محیط‌های Jol₁، Ard₁ و Ard2 با محیط‌های Jol₂،Ham₁، Ham₂، Kar₁ و Qaz₂ عملکردی بیشتر از میانگین داشته، ولی از لحاظ اولین مؤلفه اصلی اثر متقابل روند مشابهی نداشتند. محیط‌های  Jol₁،Ard₁ وArd₂  با ژنوتیپ‌های G2، G12، G13 وG7  اثر متقابل مثبت داشتند. از طرف دیگر محیط‌های Jol₂، Ham₁، Ham₂، Kar₁ و Qaz₂ با ژنوتیپ‌های G1، G5، G16 وG19  اثر متقابل مثبت داشتند. در این نمودار ژنوتیپ‌ها و محیط‌هایی که در امتداد یک خط عمودی هستند، عملکرد یکسانی دارند و همچنین ژنوتیپ‌ها و محیط‌هایی که در امتداد یک خط افقی قرار گرفته باشند، اثر متقابل مشابهی را نشان می‌دهند. ارقامی که دارای عملکرد کمتری باشند، اما دارای مقادیر مثبت برای اولین مؤلفه اصلی برهمکنش باشند، برای کاشت در مناطق و نواحی ضعیف و فقیر مطلوب می‌باشند؛ به بیان بهتر با مناطق فقیر اثر متقابل مثبت دارند. این ارقام نسبت به سایر ارقام در محیط‌های فقیر عملکرد بهتری خواهند داشت. در این مطالعه ژنوتیپ G15 چنین حالتی را نشان داد. محیط‌های دارای مقادیر بزرگ برای اولین مؤلفه اصلی اثر متقابل مانند محیط‌های Kar₂، Mas₂، Mia₁ و Mia₂ جهت تمایز و غربال ژنوتیپ‌ها مناسب می‌باشند. در مقابل محیط‌هایی که دارای مقادیر اولین مؤلفه اصلی اثر متقابل نزدیک به صفر هستند، جهت تمایز و جداکردن ژنوتیپ‌ها مناسب نیستند. Ham₂، Eql₁، Ard₂ و Jol₂ در این نمودار چنین حالتی را دارا می‌باشند.

از بای­پلات AMMI2 که در آن محیط‌ها از طریق خط‌هایی به مبدأ بای­پلات وصل می‌شوند برای ارزیابی توانایی جداکنندگی یا تفکیک (Discriminating) محیط‌ها و درک روابط بین آن‌ها استفاده می­شود (شکل 2). بر این اساس محیط‌های Kar₂ و Ham₁ با بردارهای بلند، از توانایی جداکنندگی بالایی برخوردار بودند و می‌توانند کارایی نسبی ژنوتیپ‌ها را به‌درستی ارزیابی کرده و ژنوتیپ‌ها را بهتر تفکیک کنند. این محیط‌ها می‌توانند برای گزینش ژنوتیپ‌های ویژه، با­توجه­به تقسیم محیط‌های هدف به محیط‌های کلان استفاده شوند. محیط‌های دیگر که در نزدیک‌ترین فاصله از مبدأ بای­پلات قرار دارند، توانایی جداکنندگی ندارند و اطلاعات اندکی در مورد ژنوتیپ‌ها ارائه می‌دهند و ازاین‌رو نباید به‌عنوان محیط‌های آزمایشی مرجع به کار گرفته شوند
 (Karimizadeh et al., 2020). از دیگر کاربردهای این بای­پلات، بررسی همبستگی بین محیط‌ها است. بر این اساس، محیط‌های Ham₁، Jol₂، Ham₂ و Ara₂ و نیز Kar₁، Eql₁، Eql₂، Qaz₂، Ard₂ و Jol₁ بیشترین همبستگی را با هم داشتند؛ همچنین Ard₁، Mas₂ و Mia₁ و نیز Mia₂ و Qaz₁ نیز بیشترین همبستگی را با هم نشان دادند. در این بای­پلات همچنین مشاهده می‌شود که ژنوتیپ‌های  G6و G3 در نزدیکی مرکز بای­پلات پایدارترین ژنوتیپ‌ها بودند.

2-3. تجزیه GGE biplot

1-2-3. میانگین عملکرد و پایداری

تجسم میانگین عملکرد و پایداری ژنوتیپ‌ها از طریق ترسیم مختصات محیط متوسط در بای­پلات (AEC) مبتنی بر ژنوتیپ حاصل می‌شود. شکل 3، رتبه‌بندی ژنوتیپ‌ها را بر اساس میانگین عملکرد دانه و میزان پایداری در محیط‌های مورد مطالعه نشان می‌دهد. ابتدا یک محیط متوسط که با یک دایره کوچک (در شکل مشخص نیست) نشان داده ‌شده است، با­استفاده­از میانگین نمره‌های PC1  و PC2 محیط‌ها تعریف می‌شوند. خطی که از مبدأ بای­پلات و محیط متوسط عبور می‌کند را می‌توان به‌عنوان محور محیط متوسط در نظر گرفت که عبارت از محور افقی AECاست. ارقام در طول این محور رتبه‌بندی شده و پیکان موجود در روی این محور، میانگین عملکرد بیشتر را نشان می‌دهد. بر این اساس میانگین عملکرد ژنوتیپ‌ها به­ترتیب زیر است:

G16>G4>G17>G2>G12>G7>G11>G5>G13>G18>G1>G19>G9>G6>G14>G3>G10> G8>G20>G15

محور عمودی AECاز یک خط با دو پیکان تشکیل می‌شود که از مبدأ بای­پلات می‌گذرد و عمود بر محور افقی AEC است. عمود معنی اورتوگونال (مستقل) را می‌دهد؛ بنابراین اگر محور افقیAEC  نشان‌دهنده ژنوتیپ باشد، محور عمودی AEC باید برآوردی از اثر متقابل ژنوتیپ×محیط مرتبط با هر ژنوتیپ را فراهم کند که معیار تغییرپذیری یا ناپایداری ژنوتیپ‌ها است. محور عمودی بیان می­کند که تصاویر بزرگ‌تر صرف ‌نظر از جهت آن‌ها به مفهوم ناپایداری بیشتر است. بنابراین ژنوتیپ‌های G16، G4، G17، G5، G9، G8، G15، G14، G11، G12، G7، G2 و G8 که نزدیک به بالا و پایین بای­پلات قرار دارند، متغیرتر بوده و پایداری کمتری نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها دارند. ژنوتیپ‌های نزدیک به محور افقی AECشاملG1، G3 و G6 دارای بیشترین پایداری عمومی نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها هستند. ژنوتیپ G20 دارای پایداری بالا ولی کمترین عملکرد نسبت به بقیه بود.

3-2-2. الگوی کدام-برتر-کجا

شکل 4، نمایش چندضلعی از 20 ژنوتیپ مورد بررسی در 18 محیط را نشان می‌دهد. تجسم الگوی کدام-برتر-کجا در داده‌های چند­ محیطی برای مطالعه امکان وجود محیط‌های کلان در یک منطقه اهمیت دارد. نمای چندضلعی بای­پلات، بهترین روش برای تجسم الگوهای اثر متقابل بین ژنوتیپ‌ها و محیط‌ها و تفسیر صحیح یک بای­پلات است (Yan & Tinker, 2006). چندضلعی با پیوستن ژنوتیپ‌هایی که دورترین فاصله را از مبدأ بای­پلات دارند (ارقام رأس)، به‌وسیله خطوط مستقیم ترسیم‌ می‌شود، به‌طوری‌که ژنوتیپ‌های دیگر درون چندضلعی قرار می‌گیرند. ژنوتیپ‌های رأس، بردارهای طویلی در جهت‌های مربوط­به خود دارند که معیاری از میزان پاسخ به محیط است و لذا در زمره لاین‌های واکنش‌پذیر هستند. سایر ژنوتیپ‌ها در جهت‌های مربوط­به خود واکنش کمتری نشان می‌دهند. قرار­گرفتن ژنوتیپ‌های G1، G3 و G6 نزدیک به مبدأ نشان می‌دهد که این ژنوتیپ‌ها در کلیه محیط‌ها داری رتبه یکسانی بوده و به محیط‌های مورد بررسی واکنش نشان نمی‌دهند. ژنوتیپ‌های رأس در این مطالعهG11 ،G15 ،G20 ،G16 ،G2 ، G17  و  G14بودند. این ژنوتیپ‌ها ازنظر عملکرد دانه بهترین یا ضعیف‌ترین ژنوتیپ‌ها در بعضی از محیط‌ها و یا همه محیط‌ها بودند، زیرا بیشترین فاصله را از مرکز بای­پلات داشتند. خطوط عمود به ضلع‌ها، چندضلعی بای­پلات را به چند بخش تقسیم می‌کنند. هر بخش دارای یک ژنوتیپ رأس است و سایر ژنوتیپ‌ها در برخی یا تمام محیط‌های آزمون از کمترین عملکرد برخوردار هستند.

بر اساس شکل الگوی چندضلعی بای­پلات، محیط‌ها به دو گروه محیطی (محیط کلان) و ژنوتیپ‌ها به چهار گروه تقسیم شدند. اولین گروه محیطی شامل محیط‌های Kar₂، Kar₂، Qaz₁، Qaz₂، Ham₁، Ham₂، Mia₂، Egl₁، Jol₂، Ard₂ و Ara₁ بود که در این گروه به‌طور میانگین ژنوتیپ‌های G17، G4 و G16 دارای بیشترین عملکرد بودند. البته ژنوتیپ‌های G9، G19 و G5 نیز تا حدودی در این محیط عملکرد بالاتری نسبت بقیه ژنوتیپ‌ها داشتند. دومین گروه محیطی شامل محیط‌های Mas₁، Mas₂، Mia₁، Ard₁، Jol₁، Ara₁ و Egl₂ بودند که در این محیط کلان نیز ژنوتیپ‌های G2، G11، G7 و G12 بیشترین عملکرد را نشان می‌دادند و ژنوتیپ‌های G13، G12، G7، G14 و G18 در رده‌های بعدی اهمیت قرار داشتند. درنهایت نیز دو گروه ژنوتیپی شامل ژنوتیپ‌های G8 و G10 در یک گروه و ژنوتیپ‌های G15 و G20 در گروه دیگر قرار گرفتند که این ژنوتیپ‌ها در هیچ‌کدام از محیط‌ها عملکرد بالایی را نشان ندادند.

3-2-3. روابط بین محیط‌ها و ژنوتیپ‌ها

اگرچه آزمایش‌های چندمحیطی اغلب برای ارزیابی ژنوتیپ‌ها به­کار می‌روند، اما می‌توان از اطلاعات به‌دست‌آمده برای ارزیابی محیط‌ها نیز بهره برد. توانایی تفکیک و تمایز یک محیط به توانایی محیط برای نشان­دادن حداکثر تنوع بین ژنوتیپ‌ها برمی‌گردد، ولی توانایی نمایندگی یک محیط بیانگر این است که محیط مورد نظر تا چه میزان نماینده شرایط سایر محیط‌های آزمایشی است؛ بنابراین محیط ایده‌آل باید ترکیبی از این دو ویژگی را داشته باشد تا بتواند ژنوتیپ‌های سازگار را تشخیص دهد. این خصوصیت در مدلGGE-biplot  تحت عنوان قدرت تفکیک محیط‌ها در برابر میزان نمایندگی آن‌ها
 (Discrimitiveness vs. Representativeness) ارائه ‌شده است (Yan & Tinker, 2003). همان‌طور که گفته شد نمای برداری بای­پلات می‌تواند اطلاعات مربوط­به واریانس درون محیط را نیز ارائه دهند، به‌طوری‌که طول بردارهای محیط (در یک بای­پلات محیط محور) تقریباً متناسب با انحراف استاندارد ژنوتیپ‌ها در هر محیط است (Kroonenberg, 1995)، درحالی‌که برای یک بای­پلات متمرکز بر ژنوتیپ، تقریباً تنوع را در میان محیط‌ها نشان می‌دهد (Yan & Kang, 2003). طول بردارهای محیط متناسب با انحراف استاندارد در محیط‌های مربوطه و معیار توانایی تمایز محیط‌ها است (Yan & Tinker, 2003). توضیح این‌که محیط‌های با زاویه بسته نسبت به خط ATC، به‌خصوص آن‌هایی که بردارهای بلندتری نیز دارند، علاوه­بر نمود عملکرد بالا (نمایندگی)، به‌خوبی می‌توانند ژنوتیپ‌های پایدار را از ژنوتیپ‌های ناپایدار تمیز دهند. این نمای بای­پلات نشان داد که محیط‌های با توانایی تمایز و نمایندگی (کوچک‌ترین زاویه) (به‌عنوان‌ مثال محیط‌های Kar₁، Ham₂ و Egl₂) محیط‌های مناسبی برای انتخاب ژنوتیپ‌های سازگار هستند. محیط‌های با توانایی تمایز ولی غیر نماینده (به‌عنوان ‌مثال محیط‌های Kar₂، Mia₁ و Mas₁ و Mas₂) برای گزینش ژنوتیپ‌های خاص با­توجه­به محیط‌های کلان قابل استفاده هستند. این دیدگاه از بای­پلات همچنین محیط‌های اضافه را مشخص می‌کند. اگر برخی از محیط‌ها با یکدیگر همبستگی مثبت دارند، اطلاعات مربوط­به ژنوتیپ‌های به‌دست­آمده از این محیط‌ها مشابه خواهند بود. اگر این شباهت در طول سال‌ها قابل تکرار باشد، این محیط‌ها اضافه هستند و یک محیط واحد کفایت می‌کند. به‌دست­آوردن اطلاعات یکسان یا بهتر با­استفاده­از محیط آزمایش کمتر، باعث کاهش هزینه و افزایش بازده اصلاحی می‌شود و پیشنهاد شده است که کاهش مکان‌ها سبب کاهش هزینه آزمایش می‌شود (Yan & Rajcan, 2002). بررسی روابط بین محیط‌ها، وجود همبستگی بسیار بالایی را بین محیط‌های مورد بررسی به نمایش گذاشتند. زاویه کمتر از 90 درجه در بین محیط‌ها حاکی از عملکرد مشابه آن‌ها در شناسایی و تفکیک ژنوتیپ‌ها می‌باشد. زاویه بین محیط‌ها درون دو گروه محیطی کلان شناسایی‌شده نیز کمتر از 90 درجه بود که حاکی از رفتار مشابه در رتبه‌بندی و تفکیک ژنوتیپ‌ها می‌باشد.

3-2-4. رتبه‌بندی ژنوتیپ‌ها بر اساس ژنوتیپ ایده‌آل

دایره کوچک در شکل (شکل 6) که روی محور افقی AECواقع است و با یک پیکان به آن اشاره شده است، نشان‌دهنده رقم ایده‌آل است که به‌وسیله دو معیار تعریف می‌شود. دارای بالاترین عملکرد در محیط‌های مورد مطالعه بوده و کاملاً پایدار نسبت به شرایط محیطی باشد زیرا بر محور افقی AEC قرار گرفته است (Roustaie et al., 2003). چنین ژنوتیپی به‌عنوان ژنوتیپی که دارای بیشترین طول روی بردار میانگین ژنوتیپ‌های با عملکرد بالا و دارای حداقل نقش در پدیده اثر متقابل ژنوتیپ×محیط باشد، تعریف شده است. چنین رقم ایده­آلی به‌ندرت در واقعیت وجود دارد. بااین‌حال، می‌توان آن را به‌عنوان یک مرجع برای ارزیابی ارقام استفاده کرد. برای استفاده از ژنوتیپ ایده‌آل به‌عنوان مرجع ارزیابی، دایره‌های هم­مرکزی در بای­پلات به‌منظور تعیین گرافیکی فاصله بین ژنوتیپ‌های مطالعه­شده با ژنوتیپ ایده‌آل ایجاد شده است. دوایر هم‌مرکز، با برخورداری از ژنوتیپ ایده‌آل در مرکز، به تجسم فاصله بین ژنوتیپ‌های مورد مطالعه و رقم ایده‌آل کمک می‌کنند. همان‌طور که گفته شد ژنوتیپی که در مرکز دایره‌ها قرار می‌گیرد ژنوتیپی با میانگین عملکرد بالا و دارای پایداری عملکرد بالاست. بنابراین هیچ‌کدام از ژنوتیپ‌ها را نمی‌توان به‌عنوان ژنوتیپ مطلوب که دارای میانگین عملکرد بالا و نیز پایداری عملکرد بالایی باشد، در نظر گرفت؛ ولی ژنوتیپ G16 و در مرحله بعد ژنوتیپ‌های G1 و G13 نسبت به ژنوتیپ ایده‌آل قرار دارند. ولی ژنوتیپ‌های G20، G15 و G11 با بیشترین فاصله از ژنوتیپ ایده‌آل به‌عنوان ژنوتیپ‌های نامطلوب شناخته شدند.

4. نتیجه‌گیری

به­منظور ارزیابی پایداری ژنوتیپ­های گندم در اقلیم سرد از شاخص‌های روش AMMI و روش GGE biplot استفاده شد. براساس شاخص ارزش پایداری AMMI، ژنوتیپ‌های G6، G3، G1 و G20 و بر اساس شاخص میانگین وزنی نمرات مطلق، ژنوتیپ‌های G6، G3، G1، G14 و G18 به­عنوان پایدارترین ژنوتیپ‌ها بودند. جهت اجتناب از گزینش ژنوتیپ‌هایی با عملکرد پایین به‌عنوان ژنوتیپ برتر، از شاخص انتخاب هم‌زمان استفاده شد. استفاده از این شاخص‌، امکان گزینش ژنوتیپ‌های پایدار اما با عملکرد پایین را کاهش می‌دهد. بر این اساس به­ترتیب ژنوتیپ‌های G13، G1، G3، G2، G6، G16 و G7 بر اساس شاخص گزینش هم­زمان ارزش پایداری AMMI و عملکرد و ژنوتیپ‌های G2، G16، G1، G3، G13، G6 و G7 بر مبنای شاخص گزینش همزمان میانگین وزنی نمرات مطلق و عملکرد به‌عنوان برترین ژنوتیپ‌ها شناسایی شدند. تجزیه GGE biplot نشان داد که ژنوتیپ‌های G1، G3 و G6 دارای بیشترین پایداری عمومی نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها هستند. این ژنوتیپ‌ها در کلیه محیط‌ها داری رتبه یکسانی بوده و به محیط‌های مورد بررسی واکنش نشان ندادند. همچنین ژنوتیپ G20 دارای پایداری بالا ولی کمترین عملکرد بود. هیچ‌کدام از ژنوتیپ‌ها، به‌عنوان ژنوتیپ مطلوب که دارای میانگین عملکرد بالا و پایداری عملکرد بالایی باشد شناسایی نشد؛ ولی ژنوتیپ G16 و در مرحله بعد ژنوتیپ‌های G1 و G13 نزدیک به ژنوتیپ ایده‌آل قرار داشتند. ژنوتیپ‌های G20، G15 و G11 نیز با بیشترین فاصله از ژنوتیپ ایده‌آل به‌عنوان ژنوتیپ‌های نامطلوب شناخته شدند.

5. منابع

Aghaee-Sarbarzeh, M., Dastfal, M., Farzadi, H., Andarzian, B., Shahbazpour-Shahbazi, A., Bahari, M., & Rostami, H. (2012). Evaluation of durum wheat genotypes for yield and yield stability in warm and dry areas of Iran. Seed and Plant Improvement Journal, 2, 315-325. (In Persian).

Akbarpour, O.A., Dehghani, H.,&  Sorkhi-Lalehloo, B. (2011). Investigating univariate and multivariate stability parameters of barley (Hordeum vulgare L.) promising genotypes in cold climates of Iran. Iranian Journal of Field Crop Science, 42(1), 23-32. (In Persian).

Amini, A., Tabatabaee, M.T., Akbari Mogadam, H., Ravari, Z., Amin Azarm, D., &Tajali, H. (2021). Evaluation of grain yield and its stability in bread wheat genotypes in saline regions of Iran. Iranian Journal of Field Crop Science, 51(4), 191-202. (In Persian).

Brancourt-Hulmel, M.,&  Lecomte, C. (2003). Effect of environmental varieties on genotype 3 environment interaction of winter wheat: A comparison of biadditive factorial regression to AMMI. Crop Science, 43, 608–617.

Cooper, M.,&  Hammer, G.L. (1996). Plant adaptation and crop improvement. CAB International: Wallingford, UK; ICRISAT: Patancheru, India; and IRRI: Manila, The Philippines.

Crossa, J., Cornelius, P.L.,&  Yan, W. (2002). Biplots of linear-bilinear models for studying crossover genotype × environment interaction. Crop Science, 42, 136-144.

Dehghanpour, Z., Karimizadeh, R., Dehghani, H.,  &Sabaghnia, N. (2007) Determination of adaptability and stability of seed yield in foreign earl maturity corn hybrids. Iranian Journal of Agricultural Sciences, 38, 249-257. (In Persian).

Elakhdar, A., Kumamaru, T., Smith, K.P., Brueggeman, R.S., Capo-chichi, L.J.A., &  Solanki, S. (2017). Genotype by environment interactions (GEIs) for barley grain yield under salt stress condition. Journal of Crop Science and Biotechnology, 20(3), 193-204.

Esmailzadeh Moghaddam, M., Zakizadeh, M., Akbari Moghaddam, H., Abedini Esfahlani, M., Sayahfar, M., Nikzad, A.R., Tabib Ghafari, S.M.,&  Lotfali Ayeneh, G.A. (2011). Genotype × environment interaction and stability of grain yield of bread wheat genotypes in dry and warm areas of Iran. Seed and Plant Improvement Journal, 27(2), 257-273. (In Persian).

Fan, X.M., Kang, M.S., Chen, H., Zhang, Y., Tan, J.,&  Xu, C. (2007). Yield stability of maize hybrids evaluated in multi-environment trials in Yunnan, China. Agronomy Journal, 99, 220-228.

Farayedi, Y., Abdi, H., Ahakpaz, F., Kanouni, H.,&  Mahmoodi, A.A. (2021). Genotype and environment interaction analysis for grain yield of chickpea genotypes using AMMI and GGE biplot models. Iranian Journal of Field Crop Science, 52(1), 155-166. (In Persian).

Farshadfar, E., Rashidi, M., Jowkar, M.M., & Zali, H. (2012). GGE biplot analysis of genotype × environment interaction in chickpea genotypes. European Journal of Experimental Biology, 3(1),417-423.

Ghaedrahmati, M., Hosseinpour, T.,&  Ahmadi, A. (2017). Study of grain yield stability of durum wheat genotypes using AMMI. Journal of Crop Breeding, 9, 67-75. (In Persian).

Gauch, H.G.,&  Zobel, R.W. (1997). Identifying mega-envitonments and targeting genotypes. Crop Science, 31, 311-326.

Jamshidi Moghaddam, M.,&  Pourdad, S. (2012) Evaluation of seed yield adaptability of spring safflower genotypes using nonparametric parameters and GGE biplot method in rain-fed conditions. Seed and Plant Improvement Journal, 29(1), 29-41.

Kang, M.S. (1998). Using genotype-by-environment interaction for crop cultivar development. Advances in Agronomy, 62, 199-252.

Karimzadeh, R., Hosseinpour, T., Sharifi, P., Alt Jafarby, J., Shahbazi Homonlo, K.,&  Keshavarzi, K. (2020). Grain yield stability of durum wheat genotypes in semi-warm rainfed regions. Cereal Research, 10(2), 135-147. (In Persian).

Karimizadeh, R., Mohammadi, M., Sabaghnia, N.,&  Shefazadeh, M.K. (2012). Using different aspects of stability concepts for interpreting genotype by environment interaction of some lentil genotypes. Australian Journal of Crop Science, 6(6), 1017-1023.

Karimizadeh, R., Mohammadi, M., Sheikh, M.M., Bavi, V., Hosseinpour, T., Khanzadeh, H., Ghojogh, H.,& Armioun, M. (2011). Application of multi-variate methods in determining grain yield stability of of durum wheat genotypes in semi-warm dry land areas of Iran. Modern Genetics Journal, 6, 33-48. (In Persian).

Kaya, Y., Akcura, M.,&  Taner, S. (2006). GGE-biplot analysis of multi-environment yield trials in bread wheat. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 30, 325-337.

Kroonenberg, P.M. (1995). Introduction to biplots for GE tables. Department of Mathematics, Research Report 51. Australia: University of Queensland. 22 p.

Laffont, J.L., Hanafi, M.,&  Wright, K. (2007) Numerical and graphical measures to facilitate the interpretation of GGE biplots. Crop Science, 47, 990-996.

Mohammadi, R., Farshadfar, E.,&  Amri, A. (2015). Interpreting genotype environment interactions for grain yield of rainfed durum wheat in Iran. The Crop Journal, 3(6), 526-535.

Mohammadi, R., Armion, M., Sadeghzadeh, B., Golkari, S., Khalilzadeh, G., Ahmadi, H., Abedi-Asl, G.,&  Eskandari, M. (2016). Asssessment of grain yield stability and adaptability of rainfed durum wheat breeding lines. Applied Field Crops Research, 29(4), 25-42. (In Persian).

Mohammadi, R.,&  Amri, A. (2013). Genotype × environment interaction and genetic improvement for yield and yield stability of rainfed durum wheat in Iran. Euphytica, 192(2), 227-249.

Mortazavian, S.M., NikKhah, M., Hassani, H.R., Sharif-al-Hosseini, F.A., Taheri, M.,&  Mahlooji, M.M. (2014). GGE-biplot and AMMI analysis of yield performance of barley genotypes across different environments in Iran. Journal Agricultural Science of Technology, 16, 609-622.

Najafi Mirak, T., Agaee Sarbarzeh, M., Moayedi, A., Kaffashi, A.,&  Sayahfar, M. (2021). Yield stability analysis of durum wheat genotypes using AMMI method. Journal oF Agricultural Science and Sustainable Production, 31(2), 17-28.

Najafi Mirak, T., Moayedi, A.A., Sasani, S.,&  Ghandi, A. (2019). Evaluation of adaptation and grain yield stability of durum wheat (Triticum turgidum L.) genotypes in temperate agro-climate zone of Iran. Iranian Journal of Crop Sciences, 21(2), 127-138. (In Persian).

Olivoto, T. (2019). Metan: Multi environment trials analysis. R package version 1.1.0. https://github.com/TiagoOlivoto/metan (accessed 24 June 2019).

Pouresmael, M., Kanouni, H., Hajihasani, M., Astraki, H., Mirakhorli, A., Nasrollahi, M., & Mozaffari, J. (2018). Stability of chickpea (Cicer arietinum L.) landraces in national plant gene bank of Iran for drylands. Journal of Agricultural Science and Technology, 20(2), 387-400.

Purchase, J.L., Hatting, H.,&  Van Deventer, C.S. (2000). Genotype × environment interaction of winter wheat in south Africa: II. Stability analysis of yield performance. South Africa Journal of Plant and Soil, 17(3), 101-107.

Rodriguez, M., Rau, D.,&  Papa, R. (2007). Genotype by environment interactions in barley (Hordeum vulgare L.): Different responses of landraces, recombinant inbred lines and varieties to Mediterranean environment. Euphytica, 163(2), 231-247.

Roustaie, M., Sadeghzadeh Ahari, D., Hesami, A., Soleymani, K., Pashapour, H., Nader-Mahmoudi, K., Pour Siahbidi, M.M., Ahmadi, M., Hassanpour Hosni, M.,&  Abedi-Asl, M. (2003). Study of adaptability and stability of grain yield of bread wheat genotypes in cold and moderate-cold dry land areas. Seed and Plant Improvement Journal, 19(2), 263-275. (In Persian).

Sabaghnia, N., Dehghani, H.,&  Sabaghpour, S.H. (2008) Graphic analysis of genotype and environment interaction for lentil (Lens culinaris Medik) yield in Iran. Agronomy Journal, 100, 760-764.

Sadiyah, H.,&  Hadi, A.F. (2016). AMMI model for yield estimation in multienvironment trials: A comparison to BLUP. Agriculture and Agricultural Science Procedia, 9, 163-169.

Sharifi, P. (2020). Application of multivariate analysis methods in agricultural sciences. Rasht Branch, Islamic Azad University press. 308 p.

Sharifi, P., Aminpanah, H., Erfani, R., Mohaddesi, A.,&  Abbasian, A. (2017). Evaluation of genotype × environment interaction in rice based on AMMI model in Iran. Rice Science, 24(3), 173-180.

Trethowan, R.,&  Reynolds, M. (2007). Drought resistance: Genetic approaches for improving productivity under stress, In: Trethowan, R.M.,&  Reynolds, M. (eds.) Wheat production in stressed environments, 289-299. Springer Pub. The Netherlands.

Yan, W., Kang, M.S., Ma, B., Wood, S.,&  Cornelious, P.L. (2007). GGE biplot vs. AMMI analysis of genotype by environment data. Crop Science, 47, 643-655.

Yan, W.,&  Tinker, N.A. (2006). Biplot analysis of multi-environment trial data: Principles and applications. Canadian Journal of Plant Science, 86, 623-645.

Yan, W.,&  Kang, M.S. (2003). GGE biplot analysis: A graphical tool for breeders, geneticists and agronomists. 1st Edn, CRC Press LLC., Boca Raton, Florida, 271 pp.

Yan, W., & Hunt, L.A. (2003). Biplot analysis of multi-environment trial data. p.289-303. In: M. S. Kang (ed.) Quantitative Genetics, Genomics, and Plant Breeding, CAB International, Wallingford, Oxon, UK. 

Yan, W.,&  Rajcan, I. (2002). Biplot analysis of test sites and trait relations of soybean in Ontario. Crop Science, 42(1), 11-20.

Yan, W., Hunt, L.A., Sheny, Q.,&  Szlavnics, Z. (2000). Cultivar evaluation and mega-environment investigation based on the GGE biplot. Crop Science, 40, 597-605.

[1]. Genotype by Environment Interaction

[2]. AMMI Stability value  

[3]. Facultative

[4]. Weighted Average of Absolute Scores

[5]. Simultaneous Selection Index

[6]. Multi environmenttrail analysis

[7]. ASV

[8]. WAAS