ارزیابی تنوع صفات اگرو مورفولوژیک جو در شرایط آبیاری مطلوب و محدود و گروه‌بندی ژرم‌پلاسم خارجی آن با استفاده از روش های آماری چند متغیره

مقدمه

جو به­ عنوان چهـارمین غلـه در جهـان (بعد از گندم، برنج و ذرت) رتبه­بندی شده است و بیشتر برای تغذیـه دام و تولیـد مالـت اسـتفاده مـی­شـودForster et al., 2000; Kilic et al., 2010) ). این گیاه از جملـه سازگارترین غلات به شرایط محیطی می­باشد (Hayes et al., 2003) کـه دارای انرژی غـذایی بالایی است و از لحـاظ محیطـی، گیـاهی متحمل است (Kumar et al., 2013).

در بین تنش­های غیر زنده، تنش خشکی یکی از مهم­ترین و رایج­ترین تنش­های محیطی است که تولیدات کشاورزی را با محدودیت روبرو ساخته است و بازده تولید در مناطق نیمه خشک و دیم را کاهش می­دهد. افزایش عملکرد گیاهان زراعی، از طریق غنی­سازی ژنتیکی با بهبود خصوصیات کمی چندگانه، برای تحمل تنش در طول مراحل مختلف رشد صورت گرفته است (Jabereldar et al., 2017). عملکرد دانه، مهم­ترین صفت هر برنامه اصلاحی است و علاوه بر داشتن قابلیت توارث پایین، صفت پیچیده­ای است که توسط دامنه­ای از سازوکارهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی متأثر می­شود. بنابراین، با انتخاب غیرمستقیم صفات مرتبط با عملکرد دانه که قابل توارث و دارای همبستگی مثبت و معنی­داری با عملکرد دانه هستند و به سهولت و سرعت قابل اندازه­گیری می‌باشند، کارایی گزینش افزایش می­یابد (Dadashi, 2006).

با وجود این‌که جو نسبت به سایر غلات به تنش خشکی متحمل­تر است، اما این گیاه در دوره رشد و نمو خود در دو مرحله به ساقه رفتن و تشکیل دانه نسبت به کمبود آب حساس است و تنش خشکی در این مراحل، منجر به کاهش عملکرد آن می شود (Nor Mohammadi et al., 2001). در گزارشی نشان داد شد که تنش آب قبل از گرده‌افشانی، باعث کاهش تعداد دانه در سنبله و به هنگام گرده افشانی و کمی پس از آن، باعث کاهش وزن دانه­ها می­شود (Aspinall, 1965). اگر خشکی در مراحل اولیه تشکیل دانه ایجاد شود، اثر سوء آن بی­تر است و باعث لاغر و چروکیده شدن دانه­ها می‌شود؛ با این وجود، تنوع ژنتیکی برای تحمل به تنش کمبود آب گزارش شده است (Omara, 1987; Nazari & Pakniyat, 2008). کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش رطوبتی در نتیجه کاهش وزن هزار دانه و همچنین به واسطه کاهش تعداد پنجه، سنبله و دانه در گیاه گزارش شده است (Samarah, 2005). تنش موجب کاهش عملکرد دانه از طریق کاهش تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه می­شود؛ با این حال تعداد بوته در واحد سطح نسبت به شرایط بدون تنش تحت تاثیر قرار نگرفت و در برخی ارقام تنش رطوبتی در مرحله گرده افشانی نسبت به تیمار شاهد شاخص برداشت را کاهش داد (Samarah, 2005).

اهمیت تنوع ژنتیکی در اصلاح گیاهان در مطالعات بسیاری گزارش شده است. آگاهی داشتن از تنوع ژنتیکی در گونه­های گیاهی، برای انتخاب والدین مناسب در دورگ­گیری­ها و تولید نتاج مناسب اهمیت دارد (Mohammadi & Prasanna, 2003). روش­های مختلفی برای برآورد تنوع ژنتیکی در گونه­های گیاهی وجود دارد؛ کاشت و ارزیابی مورفولوژیک منابع ژنتیکی در مزرعه، تکنیک معمول احیا و طبقه­بندی کلکسیون­های منابع ژنتیکی به حساب می­آید. از آن‌جا که روش­های آماری چند متغیره به­طور همزمان چند اندازه­گیری را مد نظر قرار می­دهد، در تجزیه و تحلیل تنوع ژنتیکی بر پایه داده­های مورفولوژیک، بیوشیمیایی و مولکولی کاربرد وسیعی دارند. در بین روش­های مختلف آنالیز چند متغیره، تجزیه خوشه­ای و تجزیه به مؤلفه های اصلی، مهم­ترین روش­ها هستند (Mohammadi & Prasanna, 2003).

با توجه به این که ارقام جو در مناطق نیمه خشک در مراحل رشد خود با تنش خشکی مواجه می­شوند و نظر به اهمیت تعیین بهترین ارقام برای این مناطق، این تحقیق با هدف بررسی تنوع ژنتیکی ارقام جو از نظر خصوصیات اگرو-مورفولوژیک و همچنین شناسایی صفات مرتبط با عملکرد دانه برای انتخاب بهترین ارقام صورت گرفت.

مواد و روش­ها

در این آزمایش، 138 رقم جو پاییزه (66 رقم جو دو ردیفه و 72 رقم جو شش ردیفه) که نمایانگر تنوع ژنتیکی موجود در ارقام اصلاح شده جو از سال 1937 تا سال 2006 در اروپا بودند و از بانک ژن پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران تهیه شدند، مورد آزمایش قرار گرفتند. تحقیق حاضر در قالب دو آزمایش جداگانۀ آبیاری مطلوب و محدود به صورت طرح آلفا لاتیس با دو تکرار در مزرعه تحقیقاتی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقع در کرج (مختصات 35 و56 عرض شمالی و 50 و 58 طول شرقی و ارتفاع 5/1112 متر از سطح دریا) در سال زراعی 98-1397 اجرا شد. بر اساس آمار بلند مدت ایستگاه هواشناسی کرج، این شهرستان با متوسط بارندگی سالانه 247 میلی­متر، میانگین سالیانه دمای هوا 4/14 درجه سانتی­گراد (بیشینه و کمینه به‌ترتیب 42 و 20-)، میانگین رطوبت نسبی 53 درصد و تبخیر سالانه 218 میلی­متر، دارای اقلیم نیمه خشک با زمستان نسبتاً سرد و تابستان نسبتاً معتدل می­باشد.

بذرهای تراکم 250 بـذر در هـر مترمربـع در عمق سه تا پنج سانتی­متری خاک کاشته شدند. هـر واحـد آزمایشـی از دو پشته و روی هر پشته،  دوخط (در مجموع چهار خط) به طول دو متر تشکیل شده بود. فاصـلۀ بـین پشته ها 25 سانتی­متر، فاصلۀ دو تکرار دو متر و فاصلۀ دو آزمـایش از هم هفت متر بود. بعد از کاشت، یک بار آبیاری انجام شد که به­عنوان تاریخ کشت در نظر گرفته شد. در آزمایش آبیاری مطلوب و در صورت عدم بارندگی، طبق عرف محل هر هفت روز آبیاری صورت گرفت و در آزمایش آبیاری محدود، آبیاری صورت نگرفت. برای مبارزه با علف­های‌هرز، چندین مرحله وجین دستی انجام شد؛ همچنین برای از بین بردن علف­های‌هرز پهن برگ، در یک مرحله از علـف­کـش 2و4- دی استفاده شد.

 در طول و پایان دوره رشد، صفاتی چون مدت زمان گلدهی (از تاریخ کاشت تـا زمـانی که 50 درصد سنبله­ها از غـلاف بـرگ پـرچم خـارج شـدند) و مدت زمان رسیدگی (از تاریخ کاشت تا زمـانی کـه 95 درصـد بوتـه­هـای هرکـرت کـاملاً زرد شـدند)، ارتفاع بوته (سانتی­متر)، طول سنبله (سانتی­متر)، طول پدانکل (سانتی­متر )، تعداد سنبله در بوته، تعداد دانه در سنبله، عملکرد بوته (گرم)، وزن هزار دانه (گرم)، عملکرد زیستی و شاخص برداشت محاسبه شدند. جهت اندازه­گیری صفات مورفولوژیک فوق، در هر کرت هفت بوته به طور تصادفی انتخاب شدند و صفات مورد نظر اندازه­گیری و ثبت شد. پس از آزمون همگنی واریانس­ها و نرمال بودن توزیع اشتباهات آزمایشی، تجزیه واریانس داده­ها، رگرسیون و تجزیه علیت، تجزیه به عامل­ها و تجزیه کلاستر با استفاده از نرم افزارهای SAS 9.2، Minitab 16، Path 74 و SPSS 19 انجام شد.

نتایج و بحث

تجزیه واریانس صفات مربوط به آزمایش تحت شرایط آبیاری مطلوب و محدود (جدول 1، 2) نشان داد که ارقام از نظر همه صفات در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنی­داری داشتند. این نتایج نشان­دهنده تنوع بالای ارقام مورد ارزیابی بود کـه امکان انتخاب ارقام مورد نظر براسـاس صـفات مـورد بررسـی و هم­چنین امکان انجام تجزیه­های بعدی را میسر می­سازد.

آماره­های توصیفی صفات مورد ارزیابی در دو شرایط آبیاری مطلوب و محدود در جدول 3 ارائه شده است. با توجه به نتایج، بیشترین درصد ضریب تغییرات در شرایط آبیاری مطلوب به‌ترتیب برای صفات تعداد دانه در سنبله (23/38) و در بوته (52/34) و عملکرد دانه در بوته (95/29) و زیستی (19/26) و کمترین درصد ضریب تغییرات به‌ترتیب برای صفت تعداد روز تا رسیدگی (33/1) و گلدهی (96/2) مشاهده شد. در شرایط آبیاری محدود نیز بیشترین درصد ضریب تغییرات برای صفات تعداد دانه در سنبله (24/35) و بوته (04/31) و عملکرد دانه (27/27) و زیستی (11/22) و کمترین آن برای تعداد روز تا رسیدگی (47/1) و گلدهی (05/3) مشاهده شد.

جدول 1- تجزیه واریانس صفات مورد بررسی در ارقام جو تحت شرایط آبیاری مطلوب.

Table 1. Variance analysis of the investigated traits of barley cultivars under optimal irrigation condition.

^{ns   ، * و **} به‌ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد .

^ns, ^* and ^**: non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

جدول 2- تجزیه واریانس صفات مورد بررسی در ارقام جو تحت شرایط آبیاری محدود.

 Table 2. Variance analysis of the investigated traits of barley cultivars under limited irrigation condition.

^{ns   ، * و **} به‌ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد .

^ns, ^* and ^**: non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

بنابراین تنوع بالایی بین ارقام مورد بررسی از نظر این صفات در هر دو شرایط وجود داشت و می­توان از این تنوع جهت انتخاب ارقام برتر برای اهداف به­نژادی و بهبود خصوصیات ارقام در برنامه­های اصلاحی استفاده نمود؛ در حالی­که صفات فنولوژیک مانند تعداد روزتا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک، تنوع پایینی نسبت به سایر صفات داشتند. در نتیجه این صفات ممکن است در برنامه­های اصلاحی، شانس کم­تری جهت انتخاب داشته باشند، مگر این­که صفات زودرسی یا دیررسی، صفتی مطلوب جهت یک برنامه اصلاحی خاص باشد. در بررسی­های مشابهی که بر روی ارقام گندم صورت گرفت، بیشترین ضریب تغییرات برای صفات تعداد سنبله در بوته و دانه در سنبله و عملکرد دانه و همچنین کمترین درصد تنوع برای صفات تعداد روز تا گلدهی، تا سنبله­دهی و تا برداشت مشاهده شد که با نتایج این آزمایش مشابهت داشت (Ehdaie & Waines, 1989; Naroueirad et al., 2007).

جدول 3. آماره­های توصیفی صفات مورد بررسی در ارقام جو تحت شرایط آبیاری مطلوب و محدود.

Table3. Descriptive statistics parameters of investigated traits of barley cultivars under optimal and limited irrigation conditions.

تجزیه رگرسیون و علیت

قبل از تجزیه علیت و با استفاده از تجزیه رگرسیونی گـام بـه گـام، سهم هر یک از صفات که بیشترین تأثیر را در عملکرد دانـه داشتند، مشخص شد. بر اساس نتایج رگرسیون گام به گام، صفت تعداد دانه در بوته در شرایط آبیاری مطلوب، به­تنهایی حدود 86 درصـد از تغییـرات مربـوط بـه عملکرد دانه را در مقایسه با دیگر صفات توجیـه نمود. عـلاوه بـر ایـن صـفت، صـفات وزن هزار دانه، روز تا گلدهی، عملکرد زیستی، شاخص برداشت و طول پدانکل بـا ضـرایب مثبـت، به‌ترتیب وارد مدل شدند که در مجموع 99 درصد از تغییـرات عملکرد دانه را توجیه کردند.

جهت تفسیر بهتر نتایج رگرسیون گام به گام، تجزیه علیت انجام شد. نتایج تجزیه علیت در شرایط آبیاری مطلوب (جدول4) نشان داد که صفت تعداد دانه در بوته، بالاترین اثر ­مستقیم (759/0) را بر عملکرد دانه داشت و بیشترین اثر غیرمستقیم این صفت از طریق عملکرد زیستی (26/0) بود. اثر غیرمستقیم آن از طریق وزن هزار دانه منفی (177/0-) و از طریق سایر صفات ناچیز بود؛ پس از آن صفت عملکرد زیستی دارای اثر مستقیم بالایی بود (313/0). اثر غیرمستقیم آن از طریق تعداد دانه در بوته (63/0)، باعث همبستگی بالای این صفت با عملکرد دانه در بوته (899/0) شد و اثر غیرمستقیم سایر صفات ناچیز بود. وزن هزار دانه دارای اثر مستقیم (294/0) بر عملکرد دانه در بوته بود و اثر غیر مستقیم وزن هزار دانه از طریق همه صفات منفی بود که باعث همبستگی منفی این صفت با عملکرد دانه در بوته شد (281/0-). بیشترین اثر غیر مستقیم و منفی این صفت (45/0-) از طریق تعداد دانه در بوته بود.

جدول 4- تجزیه ضرایب علیت برای عملکرد دانه در بوته در ارقام جو تحت شرایط آبیاری مطلوب.

 Table 4. Path analysis for grain yield of barley cultivars under optimal irrigation condition.

با افزایش تعداد دانه در بوته، آسمیلات­های کمتری در مقایسه با تعداد کمتر دانه در بوته وارد می­شود و این امر باعث کاهش وزن هزار دانه می­شود؛ بنابراین این دو صفت را نمی­توان با هم افزایش داد و افزایش عملکرد دانه به دنبال افزایش یکی از این دو صفت صورت می­گیرد.

با توجه به نتایج ضرایب همبستگی، رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت چنین استنباط می­شود که استفاده از صفات تعداد دانه در بوته و عملکرد زیستی برای افزایش عملکرد دانه در شرایط آبیاری مطلوب حائز اهمیت می­باشد. در گزارشی بر روی لایـن هـای جـو لخـت نشان داده شد که صفات تعداد پنجه بارور، وزن هزار دانه و تعـداد دانه در سنبله، بیشترین اثر مسـتقیم و مثبـت را روی عملکـرد دانه داشتند و گزینش بر اساس این صفات جهت بهبود عملکرد دانه موثر خواهد بود (Dadashi et al., 2010).

بر اساس نتایج تجزیه علیت تحت شرایط آبیاری محدود (جدول5) مشخص شد که صفت عملکرد زیستی، بالاترین اثر مستقیم (731/0) را بر عملکرد دانه در بوته داشت و اثر غیر مستقیم این صفت از طریق سایر صفات ناچیز بود و پس از آن، صفت شاخص برداشت قرار داشت (422/0). اثر غیر مستقیم این صفت از طریق عملکرد زیستی (109/0) و از طریق صفات تعداد دانه در بوته و وزن هزار دانه مثبت و ناچیز بود.

جدول 5- تجزیه ضرایب علیت برای عملکرد دانه در بوته در ارقام جو تحت شرایط آبیاری محدود.

Table 5. Path analysis for grain yield of barley cultivars under limited irrigation condition.

اثر مستقیم صفت تعداد دانه در بوته بر روی عملکرد دانه در بوته (121/0) بود. همبستگی بالای این صفت با عملکرد دانه در بوته (819/0)، به دلیل اثر غیرمستقیم عملکرد زیستی (555/0) و شاخص برداشت (177/0) بر روی این صفت بود. از آن‌جا که عملکرد زیستی و شاخص برداشت، بالاترین اثر مستقیم و غیرمستقیم از طریق سایر صفات را بر روی عملکرد دانه در بوته داشتند، این دو صفت به­عنوان صفات مهم برای انتخاب ارقام با عملکرد بالا در شرایط آبیاری محدود معرفی شدند. در بررسی Karami et al (2005) بر روی ژنوتیپ­های جو، بر اساس نتایج تجزیه علیت گزارش کردند کـه در شرایط دیم، عملکرد زیستی بیشترین اثر مسقیم و مثبـت را روی عملکرد دانه داشت. در آزمایش دیگری گزارش شد که عملکرد زیستی اثر مستقیمی بر عملکرد دانه گندم دوروم داشت (Abderrahmane et al., 2013).

تجزیه به عامل­ها

از آن‌جا که ضرایب همبستگی ممکن است به تنهایی اطلاعات کاملی در مورد روابط صفات مختلف فراهم نکند و با توجه به مزایای مختلف تجزیه و تحلیل آماری چند متغیره و برای درک عمیق ساختار داده ها، در مطالعه حاضر از تحلیل عاملی استفاده شد. تجزیه به عامل­ها، با استفاده از روش تجزیه به مولفه­های اصلی و بر مبنای مقادر ویژه بزرگتر از 5/0، صرف نظر از علامت مربوطه، به­عنوان ضرایب معنی­داری پس از چرخش وریماکس انجام شد.

در شرایط آبیاری مطلوب و محدود، چهار عامل شناسایی شد و همه آن­ها به‌ترتیب 33/80 و 93/79 درصد از تنوع موجود در صفات را توجیه کردند (جدول6). تحت شرایط آبیاری مطلوب، عامل اول که 69/36 درصد از کل تغییرات را تشکیل داد، دارای ضرایب عاملی مثبت برای صفات تعداد دانه در بوته، عملکرد دانه، عملکرد زیستیی، شاخص برداشت و تعداد دانه در سنبله و ضریب عاملی منفی برای وزن هزار دانه بود. صفات قرار گرفته در این عامل، همبستگی بالایی با عملکرد دانه در بوته داشتند و هم­چنین بر اساس نتایج رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت، به­عنوان صفات تاثیرگذار بر عملکرد دانه در بوته شناسایی شدند؛ بنابراین عامل اول به­عنوان عامل عملکرد و اجزای عملکرد نام­گذاری شد. عامل دوم که 27/20 درصد از تغییرات داده­ها را به خود اختصاص داد، شامل صفات ارتفاع بوته و روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک بود. از آن‌جا­که ارتفاع بوته با تعداد روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیکی دارای همبستگی مثبتی بود، با افزایش تعداد روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک، ارتفاع بوته افزایش یافت؛ از این رو این عامل به­عنوان عامل ارتفاع نام­گذاری شد و انتخاب بر اساس این عامل، منجر به ایجاد گیاهانی با ارتفاع و رشد رویشی زیاد خواهد شد.

در بررسی Mahmoodi et al. (2014) بر روی ژنوتیپ­های گندم، چهار عامل شناسایی شد؛ عامل اول با توجیه 56/27 درصد از تغییرات داده­ها، عامل موثر بر عملکرد دانه نام­گذاری شد که شامل صفات عملکرد دانه، زیست‌توده و وزن هزار دانه بود. عامل دوم که 28/18 درصد از تغییرات داداه­ها را توجیه می­کرد، عامل ارتفاع نامیده شد و دارای ضرایب مثبت و بزرگ برای صفات روز تا گلدهی، ارتفاع بوته و طول ریشک بود. در بررسی دیگری بر روی عوامل موثر بر عملکرد دانه گندم تحت شرایط خشکی، سه عامل شناسایی شد که عامل اول، موثر بر عملکرد و اجزای عملکرد، عامل دوم، موثر بر ارتفاع بوته و عامل سوم، بر شاخص برداشت موثر بود (Leilah & Al-Khateeb, 2005).

 از طرف دیگر و تحت شرایط آبیاری محدود (جدول 6)، عامل اول، 33/33 درصد از تغییرات کل را توجیه کرد که صفات تعداد دانه در بوته، عملکرد دانه در بوته، عملکرد زیستی و تعداد دانه در سنبله دارای ضرایب عاملی مثبت و بالایی بودند و این عامل نیز به­عنوان عامل عملکرد دانه و اجزای عملکرد نام­گذاری شد. عامل دوم دارای ضرایب عاملی مثبت و معنی­داری برای صفات روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیکی و ضرایب عاملی منفی و معنی­داری برای صفات وزن هزار دانه و تعداد سنبله در بوته بود. عامل دوم با توجیه 64/22 درصد از تغییرات داده­ها، عامل رسیدگی نامیده شد. عامل سوم، دارای ضرایب مثبت و بزرگ برای صفات ارتفاع بوته و طول پدانکل و ضریب عاملی منفی برای شاخص برداشت بود. این عامل با توجیه 48/13 درصد از تغییرات داده­ها به­عنوان عامل ارتفاع در نظر گرفته شد. با توجه به این­که شاخص برداشت با عملکرد دانه در بوته همبستگی مثبتی دارد، کاهش شاخص برداشت باعث کاهش عملکرد دانه می­شود. بنابراین انتخاب بر اساس این عامل، باعث انتخاب ارقام پابلند و عملکرد پایین دانه می­شود. ارقام انتخاب شده بر اساس این عامل، بیشتر برای تولید علوفه دام مناسب می­باشند. عامل چهار با توجیه 48/10 درصد از کل تغییرات، دارای ضرایب عاملی مثبت و معنی­داری برای صفت طول سنبله بود که این عامل را می­توان به همین عنوان در نظرگرفت.

جدول 6- تجزیه به عامل­ها با دوران وریماکس برای ارقام جو تحت شرایط آبیاری مطلوب و محدود.

Table 6. Factor analysis using varimax rotation of barley cultivars under optimal and limited irrigation conditions.

نتایج این پژوهش با نتایج برخی پژوهشگران دیگر ((Mohammadi et al., 2007; Guendouz et al., 2012 که اعلام کرده­اند عملکرد زیستی به­صورت معنی­داری مرتبط با عملکرد دانه در هر دو شرایط است مطابقت داشت. طی پژوهشی بر روی ده لاین جو، سه عامل که در مجموع 26/80 درصد از کل تنوع موجود در داده­ها را توجیه می­کرند، گزارش شدند که عامل اول با اختصاص 68/26 درصد از کل واریانس، عامل عملکرد نامیده شد (Ahadzadeh et al., 2014). در پژوهشی Naghavi et al. (2015) برای کاهش متغیرهای ارقام گندم، از تحلیل عاملی استفاده کردند و چهار عامل (رشد و عملکرد دانه ، صفات دانه ، زیست‌توده و ریشه) و دو عامل (عملکرد دانه و زیست توده) به‌ترتیب تحت شرایط نرمال و تنش خشکی گزارش کردند. همان­طور­که مشـاهده می­شود، عوامـل اسـتخراج شده از این مطالعه، گاهاً متفاوت با عوامل استخراج شده از کارهای دیگر محققان است. اختلاف موجـود بـه تفاوت متغیرهـای انـدازه­گیـری شـده، نـوع ژنوتیپ­هـای مورد مطالعه و شرایط محیطی تحقیق مربوط می­شـود، زیرا اطلاعات تجزیه به عامل­ها به دامنه تنـوع ژنتیکـی و محیطی بستگی دارد (Dehlholm et al., 2012).

با توجه به این که در هر دو شرایط ابیاری مطلوب و محدود، دو عامل اصلی اول و دوم بیشترین تغییرات واریانس داده­ها را توجیه کردند و صفات عملکرد دانه در بوته و اجزای عملکرد در این عامل­ها قرار داشتند، از این دو عامل جهت به­دست آوردن پراکنش و شناسایی ارقام برتر در دستگاه مختصات استفاده شد.

تحت شرایط آبیاری مطلوب (شکل 1)، ارقام 54، 57، 37، 103، 31، 30، دو و 29 که از نظر عامل­های اول و دوم مثبت و بالاتر بودند، عملکرد دانه در بوته بیش­تری در شرایط مطلوب نشان دادند. تحت شرایط آبیاری محدود نیز موقعیت ارقام براساس دو عامل اصلی اول و دوم بررسی شد (شکل 2) و ارقام شماره 130، 127، 124، 97، 122، 99، 29، 55 که دارای عامل اول و دوم مثبت و بالاتری بودند، عملکرد دانه در بوته بیشتری تحت شرایط آبیاری محدود نیز نشان دادند.

شکل 1- پراکنش ارقام جو بر اساس عامل اول و دوم تحت شرایط آبیاری مطلوب.

Figure 1. Distribution of barley cultivars on the basis of the first and the second principal components under optimal irrigation condition.

شکل 2- پراکنش ارقام جو بر اساس عامل اول و دوم تحت شرایط آبیاری محدود.

Figure 2. Distribution of barley cultivars on the basis of the first and the second principal components under limited irrigation condition.

تجزیه خوشه ای

تجزیه خوشه­ای به روش Ward و با استفاده از مربع فاصله اقلیدوسی انجام شد. در شرایط آبیاری مطلوب، ارقام مورد نظر در چهار گروه قرار گرفتند (شکل 3) که گروه­های یک تا چهار هر کدام به‌ترتیب دارای 60، 13، 22 و 43 رقم بودند.

بر اساس نتایج مقایسات میانگین بین گروه­ها (جدول 7)، گروه اول برای صفت شاخص برداشت، بیشترین و برای صفات تعداد سنبله در بوته و طول سنبله، کمترین میانگین را دارا بودند؛ این گروه برای صفات عملکرد و اجزا عملکرد دارای میانگین متوسطی بودند. گروه دوم از لحاظ صفات وزن هزار دانه و تعداد سنبله در بوته، کمترین میانگین و از لحاظ سایر صفات عملکرد و اجزای عملکرد و صفات فنولوژیکی، بیشترین میانگین را دارا بودند؛ ارقام قرار گرفته شده در این گروه (57، 54، 37، 32، 17، 45 و ...) ارقام انتخاب شده در قسمت A نمودار بای­پلات بودند. ارقام این گروه نشان دادند که هر چه تعداد سنبله در بوته کمتر باشد، تعداد دانه در سنبله و در نتیجه عملکرد بوته افزایش پیدا می­کند. هم­چنین هر چه تعداد روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیکی بیشتر باشد، عملکرد بیشتر است. بنابراین ارقام این گروه برای کشت در شرایط تنش که باعث کوتاه شدن دوره رشد و پر شدن دانه می­شود مناسب نیستند.

شکل 3- دندوگرام حاصل از تجزیه خوشه­ای ارقام جو تحت شرایط آبیاری مطلوب.

Figure 3. Dendrogram of barley cultivars cluster analysis under optimal irrigation condition.

جدول 7- مقایسه میانگین و انحراف معیار صفات گروه­ها در تجزیه خوشه­ای ارقام جو تحت شرایط آبیاری مطلوب.

Table 7. Cluster analysis of barley cultivars under optimal irrigation condition.

^*در هر ردیف، میانگین‌های دارای حروف مشترک، اختلاف معنی­داری با هم ندارند (آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد).

^*Means with the same letters in the same row  are not significantly different according to Duncan’s multiple range taste (5%).

گروه سوم برای صفات تعداد سنبله در بوته، بیشترین و برای صفات تعداد دانه در بوته، عملکرد دانه، تعداد دانه در سنبله، شاخص برداشت، ارتفاع بوته، طول پدانکل و روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیکی، کمترین میانگین را دارا بودند. ارقام این گروه، ارقامی با دوره رویشی کوتاه و عملکرد پایین بودند. ارقام قرار گرفته در این گروه (از جمله ارقام شماره 70، چهار، 10،هفت، 99، 15، 94 و ...) با ارقام قرار گرفته در قسمت D نمودار بای پلات مطابقت داشت.

گروه چهارم برای صفات وزن هزار دانه و طول سنبله و روز تا گلدهی، بیشترین و برای صفات عملکرد و اجزا عملکرد کمترین میانگین را دارا بودند. ارقام این گروه (123، 76،133، 125، 82، 132 و...) همان ارقام قرار گرفته در قسمت C نمودار بای پلات بودند که از لحاظ عامل اول دارای مقادیر پایین و از لحاظ عامل دوم، دارای مقادیر بالایی بودند.

 با توجه به حداکثر فاصله ژنتیکی بین ارقام گروه دوم و سوم، می­توان از دورگ­گیری بین ارقام موجود در این گرو‌ه­ها برای تولید ارقام با عملکرد بالا بهره جست.

شکل 4 تجزیه کلاستر در شرایط آبیاری محدود را نشان می­دهد که ارقام به پنج گروه تقسیم شدند. گروه­های یک تا پنح به‌ترتیب دارای 20، 11، 43، 24 و 40 رقم بوند. با توجه به جدول مقایسات میانگین بین گروه­ها (جدول 8)، گروه اول از نظر صفات عملکرد دانه در بوته، تعداد دانه در بوته، تعداد دانه در سنبله، عملکرد زیستی و شاخص برداشت بالاترین مقدار را به خود اختصاص دادند؛ هم­چنین با دارار بودن حداقل روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیکی، به­عنوان ارقام زودرس در نظر گرفته شدند. در نتیجه با توجه به شرایط آبیاری محدود، این گروه به دلیل عملکرد بالا و زودرسی، بهترین گروه معرفی شد و ارقام این گروه در برنامه­های به­نژادی مورد استفاده قرار می­گیرند. ارقام قرار گرفته در قسمت A نمودار بای پلات (ارقام شماره 130، 127،124، 23، 122، 99 و ..) با ارقام موجو در گروه اول مطابقت داشتند.

شکل 4- دندوگرام حاصل از تجزیه خوشه­ای ارقام جو تحت شرایط آبیاری محدود.

Figure 4. Dendrogram of barley cultivars cluster analysis under limited irrigation condition.

جدول 8- مقایسه میانگین و انحراف معیار صفات گروه­ها در تجزیه خوشه­ای ارقام جو تحت شرایط آبیاری محدود.

Table 8. Cluster analysis of barley cultivars under limited irrigation condition.

^*در هر ردیف، میانگین‌های دارای حروف مشترک، اختلاف معنی­داری با هم ندارند (آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد).

^*Means with the same letters in the same row  are not significantly different according to Duncan’s multiple range taste (5%).

ارقام گروه دوم از لحاظ ارتفاع بوته، طول پدانکل و عملکرد زیستی، دارای مقدار بالا و از لحاظ طول سنبله و شاخص برداشت، دارای کمترین مقدار بودند. در ارقام این گروه، نسبت کاه و کلش به عملکرد اقتصادی بیشتر است و در نتیجه برای تهیه علوفه باید استفاده شوند. ارقام گروه سوم، ارقامی دیررس و از نظر عملکرد و اجزا عملکرد، متوسط بودند. ارقام گروه چهارم تنها در صفت روز تا گلدهی از میانگین بالاتری برخوردار بودند، ولی از لحاظ صفات عملکرد و اجزای آن در سطح پایینی قرار داشتد. ارقام این گروه (15، چهار، 1،1یک، هفت، سه، پنج، 13، 22 و ...) با ارقام قرار گرفته در قسمت C نمودار بای پلات مطابقت داشتند. گروه پنجم نیز از لحاظ صفات عملکرد و اجزای عملکرد مقدار پایینی داشتند، ولی ارقام این گروه، ارقام دیررسی بودند؛ در نتیجه ارقام این دو گروه برای کشت در شرایط تنش توصیه نمی­شوند. ارقام موجود در این گروه (شامل ارقام 61، 102، 83، 53، 126، 54، 32 و ..) با ارقام قرار گرفته در قسمت D نمودار بای پلات مطابقت داشت.

با توجه به حداکثر فاصله ژنتیکی بین ارقام گروه اول و پنجم، می­توان از دورگ­گیری بین ارقام موجود در این گروه­ها برای تولید ارقام با عملکرد بالا بهره جست.

 در گزارشی بر روی عملکرد گندم تحت شرایط تنش خشکی، سه کلاستر به­دست آمد که در خوشه سوم، صفات تعداد سنبله، وزن صد دانه، وزن دانه در سنبله، شاخص برداشت، عملکرد زیستی و عملکرد دانه قرار داشتند که با نتایج تحقیق حاضر تقریباً مطابقت داشت (Leilah & Al-Khateeb, 2005). در گزارش دیگری بر روی ژنوتیپ­های گندم، شش کلاستر به­دست آمد که کلاستر ششم، حاوی بالاترین عملکرد دانه و صفات مرتبط با آن بود (Khavarinejad & Babajanov, 2011). در گزارش Shamsi Mahmoud Abadi et al. (2008) بیان شد که 58 نمونه جو در شش گروه قرار گرفتند.

نتیجه­گیری کلی

نتایج همبستگی­های فنوتیپی، رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت صفات مورد بررسی در دو شرایط آبیاری مطلوب و محدود نشان داد که صفات تعداد دانه در بوته، عملکرد زیستی و شاخص برداشت، از جمله صفات مهم و تاثیرگذار بر عملکرد دانه در بوته بودند. با توجه به این­که تنوع برای این صفات در بین ارقام مورد بررسی مشاهده شد، بنابراین غربال­گری به­منظور افزایش این صفات می­تواند باعث افزایش عملکرد دانه شود. در هر دو شرایط، عامل اول که بیشترین درصد تغییرات داده­ها را توجیه کرد، به­عنوان عامل عملکرد معرفی شد که پس از ترسیم بای­پلات بر اساس دو مولفه، ارقام 54، 57، 37، 103، 31، 30، دو و 29 در شرایط آبیاری مطلوب و ارقام ، 127، 124، 97، 122، 99، 29 و 55 در شرایط آبیاری محدود به­عنوان ارقام برتر انتخاب شدند. با توجه به نتایج تجزیه خوشه­ای در شرایط آبیاری مطلوب و محدود، ارقام مورد بررسی به‌ترتیب در چهار و پنج گروه قرار گرفتند که در تمایز ارقام بر اساس صفات مورد نظر به­صورت مطلوب عمل کرد و پراکنش ارقام بر اساس نمودار بای­پلات را تایید می­کرد.

REFERENCES

1. Abderrahmane, H., Zine, F., Abidine, E., Hamenna, B. & Ammar, B. (2013). Correlation, path analysis and stepwise regression in durum wheat (Triticum Durum Desf.) under rainfed conditions. International Journal of Agricultural Sustainability, 3(2), 122-131.
2. Ahadzadeh, B., Mirzamasoumzadeh, B. & Mollasadeghi, V. (2014). Study of yield component of barley promising lines through factor analysis, Magnt Research Report, 2 (7), 4082-4084.
3. Aspinall, D. 1965. The effects of soil moisture stress on the growth of barley I. Vegetative development and grain yield, Australian Journal of Agricultural Research, 15(1964), 729-745.
4. Dadashi, M. R. (2006). Effect of salinity stress on morphophisiological important agronomic characteristic barley and hull-less barley cultivars. Thesis for degree of Ph.D in Plant Breeding. Islamic Azad University, Research and Science Branch, Iran.
5. Dadashi, M. R., Nouri Nia, A.A., Asgar, M. & Azizi Chakherchaman, Sh. (2010). Evaluation of correlation between yield and some of physiological and morphological traits in nude barley variety. Journal of Crop and Weed Eco-Physiology, 15(1), 29-40.
6. Dehlholm, C., Brockhoff, P. B. & Bredie, W. L.P. (2012). Confidence ellipses: a variation based on parametric bootstrapping applicable on multiple factor analysis results for rapid graphical evaluation. Food Qual Prefer, 26:278–280.
7. Ehdaie, B., and J. G. Waines, J. G. (1989). Genetic variation, heritability and path- analysis in landraces of bread wheat from south western Iran. Euphytica, 41(1), 183- 190.
8. Forster, B. P., Ellis, R. P., Thomas, W. T. B., Newton, A. C., Tuberosa, R., This, D., El-Enein, R. A., Bahri, M. H. & Ben Salem, M. (2000). The development and application of molecular markers for abiotic stress tolerance in barley. Journal of Experimental Botany, 51(342), 19-27.
9. Guendouz, A., Gussoum, S., Maamari, K. & Hafsi, M. (2012). Effect of supplementary on grain yield, yield components and some morphological traits of Durum Wheat (Triticum Durum Desf.) cultivar. Advances in Environmental Biology, 6(2), 564-572.
10. Hayes, P. M., Castro, A., Marquez-Cedillo, L., Corey, A., Henson, C., Jones, B. L., Kling, J., Mather, D., Matus, I., Rossi, C. & Sato, K. (2003). Diversity in barley (Hordeum vulgare), (pp. 201-226) Elsevier.
11. Jabereldar, A. A., El Naim, A. M., Abdalla, A. A. & Dagash, Y. M. (2017). Effect of water stress on yield and water use efficiency of sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) in semi-arid environment. International Journal of Agriculture and Forestry, 7(1), 1-6.
12. Karami, E., Ghannadha, M. R., Naghavi, M. R. & Mardi, M. (2005). An evaluation of drought resistance in barley. Iranian Journal of Agricultural Science, 36 (1), 547-560
13. Khavarinejad, M. S. & Babajanov, A. V. (2011). Identification of relationships of quantitative and morphological traits to spring wheat genotype yields in drought levels of Mazandaran (north of Iran). International Journal of Agricultural Science, 1(6), 329-339.
14. Kilic, H., Akar, T., Kendal, E. & Sayim, I. (2010). Evaluation of grain yield and quality of barley varieties under rainfed conditions. African Journal of Biotechnology, 9(46), 7825-7830.
15. Kumar, M., Vishwakarma, S. R., Bhushan, B. & Kumar, A. (2013). Estimation of genetic parameters and character association in barley (Hordeum vulgare L.). Journal of Wheat Research, 5(2), 76-78.
16. Leilah, A. A. & Al-Khateeb, S. A. (2005). Statistical analysis of wheat yield under drought. Journal of Arid Environment, 61(3), 483-496.
17. Mohammadi, S. A. & Prasanna, B. M. (2003). Analysis of genetic diversity in crop plants, salient statistical tools and considerations. Crop Science. 43(4), 1235-1248.
18. Mohammadi, A., Majidi Heravan, E., Bihamta, M. R. & Heidari Sharifabad, H. (2007). Evaluation of drought stress on agro-morphological characteristic in some wheat cultivars. Pajouhesh and Sazandegi, 73(4), 184-192 (In Persian)
19.  Mahmoodi, E., Mohammadi, S., Saba, S., Hamze, H. & Rezaei, M. (2014). Evaluation of relationship among traits in wheat genotypes under terminal water stress conditions. Cereal Research, 4(1), 1-11. (In Persian)
20. Naghavi, M. R., Toorchi, M., Moghaddam, M. & Shakiba, M. R. (2015). Evaluation of diversity and traits correlation in spring wheat cultivarsunder drought stress. Notulae Scientia Biologicae, 7(3), 349-354. doi:10.15835/nsb.7.3.9592.
21. Naroueirad, M. R., Farzanjou, M., Fanaei, H. R., Arjmandi Nejad, A. R., Ghasemi, A. & Pol Shekan Pahlevan, M. R. (2007). The study of genetic variation and factor analysis for morphological characters of wheat native accessions of sistan and Baluchistan. Journal of Pajouhesh va Sazandegi (In Agronomy and Horticulture), 19(4): 50-57. (In Persian)
22. Nazari, L. & Pakniyat, H. (2008). Genetic diversity of wild and cultivated barley genotypes under drought stress using RAPD markers. Biotechnology, 7(4), 745-750.
23. Nor Mohamadi, G., Seiadat, A. & Kashani, A. (2001). Cereal Agronomy. Vol. 1. Shahid Chamran University Publications. Ahvaz, Iran (in Farsi).
24. Omara, M. K. (1987). Selection of early maturing barley with improved response to drought stress. Australian Journal of Agricultural Research, 38(5), 835-845.
25. Samarah, N. H. (2005). Effects of drought stress on growth and yield of barley. Agronmy for Sustainabe Development. 25(1), 145- 149.
26. Shamsi Mahmoud Abadi, H., Majidi Heravan, A. H., Nour Mohammadi, Gh., Mirhosseini Dehabadi, S. R. & Heydari, H. (2008). Study of genetic diversity and evolution of barley genotypes to salt stress. Journals Plant and Ecosystem, 18(1), 44-59.