مقدمه

گندم (Triticum aestivum L.) مهمترین محصول غذایی جهان از نظر سطح زیر کشت، ارزش تجاری و تغذیة انسانی است و در مقایسه با سایر محصولات، بیشترین نقش را در تأمین امنیت غذایی جهانی داراست (Reynolds et al., 2012). با این وجود میانگین عملکرد گندم در واحد سطح در ایران پایین‌تر از میانگین عملکرد در جهان است. به طوری‌که طبق گزارش فائو متوسط عملکرد گندم آبی در سال 2020 در جهان 3474 و در ایران 1978 کیلوگرم در هکتار گزارش شده است (http://www.fao.org). در سال زراعی 1399-1398 میانگین عملکرد گندم آبی و دیم در ایران به­ترتیب 4236 و 1295 کیلوگرم در هکتار بود (آمارنامه کشاورزی، 1400). بروز تنش خشکی به­ویژه بعد از گلدهی، یکی از عوامل اصلی کاهش عملکرد گندم در اکثر بخش‌های آسیای میانه، خاورمیانه و از جمله ایران می‌باشد ((Lopez et al., 2003. به‌علاوه انتظار می‌رود تحت تأثیر تغییر اقلیم نیز، شدت و فراوانی بروز تنش خشکی در اغلب نقاط جهان بیش‌ازپیش افزایش یابد (IPCC, 2013).

در طی دوره­ای از رشد گندم، تجمع ماده خشک در گیاه بیشتر از میزان مصرف آن است، دراین حالت مواد فتوسنتزی مازاد به­صورت قندهای مختلف اغلب در ساقه ذخیره می شوند و در مراحل بعدی رشد که معمولاً از دو تا سه هفته پس از گلدهی شروع می شود به­دانه انتقال می‌یابند (Sehgal et al., 2018). محققان گزارش کرده‌اند تحت شرایط تنش خشکی آخر فصل، ذخایر ساقه به نوعی نقش بافر را در تولید بیوماس و عملکرد دانه، از طریق افزایش جذب آب و بهبود کارآیی مصرف آب ایفا می‌کنند (Pietragalla & Pask, 2012). از طرفی تفاوت ارقام ازنظر قدرت مقصد فیزیولوژیک از مرحله گلدهی تا تکمیل پر شدن دانه ظرفیت فتوسنتز مبدأ و کربوهیدرات‌های ذخیره‌ای انتقال‌یافته را تنظیم می‌کند (Jagadish et al., 2015). مطالعات زیادی نشان داده است که تعداد مخزن‌ها و فعالیت آن­ها نیز به­راحتی توسط تنظیم­کننده‌های رشد تحت تأثیر قرار می‌گیرند (Yang et al., 2013).

جیبرلین‌ها گروهی از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی و دارای ساختار دی‌ترپن‌های چهارحلقه‌ای هستند که در تنظیم فرایندهای مختلف رشد و نمو مانند جوانه‌زنی، تنظیم خواب، آغاز گلدهی، نمو گل، نمو دانه (میوه)، توسعه و طویل­شدن برگ، بلوغ دانه گرده و طول دوره رسیدگی دانه نقش دارد (Rhaman et al., 2021). جیبرلین‌ها با تأثیر بر تقسیم و طویل­شدن سلول‌های ساقه در طویل­شدن میانگره‌ها و توان ذخیره‌سازی آنها نیز نقش دارند (Yan et al., 2022). بهبود پتانسیل منبع، انتقال مجدد مواد فتوسنتزی و نیز افزایش قدرت مخزن یا به عبارت دیگر روابط منبع-مخزن نیز تحت تأثیر جیبرلین‌ها قرار می‌گیرند (Khan et al., 2007). نقش جیبرلین در تنظیم روابط منبع-مخزن در سه مسیر امکان‌پذیر است: 1) جیبرلین از طریق تنظیم فعالیت آنزیم‌های فروکتوز 1، 6- بیس فسفاتاز و ساکارز فسفات­سینتاز تأثیر مثبت بر سنتز ساکارز در منبع دارد (Iqbal et al., 2011). 2) جیبرلین از طریق تأثیر بر تورژسانس سلولی، اسیدیته آپوپلاست و غلظت هورمون­ها، فرآیند بارگیری آوند آبکش را نیز تحریک می‌نماید (Iqbal et al., 2011) و 3) جیبرلین فرایند انتقال به مخزن را از طریق افزایش فعالیت آنزیم اینورتاز خارج‌ سلولی (آنزیمی که مسئول فرایند تخلیه از آوند آبکش به مخزن است) و افزایش قدرت مقصد فیزیولوژیک تنظیم می‌کند (Iqbal et al., 2011). مطالعات قبلی نشان داده که کاربرد خارجی GAها بیان ژن‌های بیوسنتز­کننده هورمون جیبرلین درون‌زا را تنظیم و تحریک می‌کند و غلظت داخلی هورمون‌ GA را افزایش می‌دهد
 (Ci et al., 2021; Yang et al., 2013). علاوه بر موارد ذکر­شده، شواهدی مبنی بر دخالت مسیر سیگنالی جیبرلین در پاسخ‌های گیاهان به تنش‌های غیر زنده نظیر تنش سرما، شوری، دمای بالا، غرقابی و خشکی وجود دارد (Colebrook et al., 2014;
Ahmad et al., 2017). نقش جیبرلین‌ها در تنش خشکی هنوز به­خوبی شناخته نشده است و مشاهدات متناقضی در مورد آن وجود دارد (Fahad et al., 2021). برخی مطالعات نشان داده‌اند که در تنش خشکی با کاهش پتانسیل آب میزان جیبرلین گیاه کاهش می‌یابد (Abdel & Al-Rawi, 2011). کاهش سطوح جیبرلین در ذرت (Zea mays L.)، گندم (Triticum aestivum L.) و (Boehmeria nivea (L.) Gaud) تحت تنش خشکی گزارش شده است (Wang et al., 2008;
Coelho Filho et al., 2013). در مقابل، گزارشاتی نیز از افزایش میزان جیبرلین گیاه در تنش خشکی موجود است (Zhao et al., 2007). Xu et al. (2022) نیز گزارش کردند که میزان جیبرلین حتی بین چند رقم کلزای مورد مطالعه در یک آزمایش تحت تنش خشکی نیز با یکدیگر متفاوت است. اخیرا ژن‌های مربوط به تحمل تنش خشکی که توسط هورمون جیبرلین‌ تنظیم می‌شوند در برنج (Zhou et al., 2019)، ذرت
 (Chen et al., 2019) و پنبه (Shi et al., 2019) شناسایی شده‌اند که فوق‌ بیان ژن‌های بیوسنتز جیبرلین، سبب افزایش بیان ژن‌های فوق‌ و افزایش تحمل به تنش خشکی در این آزمایش­ها شده است. یکی از مکانیسم‌های احتمالی پاسخ جیبرلین به تنش در گیاهان اثر متقابل[1] این هورمون با هورمون‌های اتیلن، آبسیزیک­اسید (از طریق تجمع DELLA پروتئین)، اسید­سالیسیلیک (Fahad et al., 2021;
Alonso-Ramírez et al., 2009) و ایندول­استیک­اسید عنوان شده است (Qiu et al., 2019; Yan et al., 2022). نقش دیگر جیبرلین، حفظ سرعت فتوسنتز، بهبود فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و کاهش خسارت تنش اکسیداتیو در شرایط تنش خشکی است
 (Kaya et al., 2006; Roghayyeh et al., 2014).

با توجه به موارد ذکر­شده، مطالعه رابطه انتقال مجدد به­عنوان منبع مواد فتوسنتزی با قدرت مقصد فیزیولوژیک ارقام برای شناخت ویژگی­های فیزیولوژیکی مناسب به­منظور گزینش ژنتیکی و در نهایت بهبود عملکرد دانه حائز اهمیت است. در این مطالعه کوشش شده است به این پرسش که آیا کاربرد خارجی هورمون جیبرلین قادر است علاوه­بر تقویت قدرت مقصد فیزیولوژیک، میزان انتقال مجدد و تحمل تنش خشکی آخر فصل را در ارقام گندم بهبود بخشد یا خیر، پاسخ داده شود. بنابراین، این آزمایش با هدف تعیین انتقال مجدد و عملکرد ارقام گندم با کاربرد خارجی جیبرلین در دو شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی پس از گرده‌افشانی انجام شد.

مواد و روش‌ها

1- مواد گیاهی: در این تحقیق 20 رقم از گندم‌های ایران با سوابق اصلاحی متفاوت با بررسی شجره‌نامه ارقام و با حداکثر تنوع ‌ژنتیکی از ارقام قدیمی و جدید، متحمل تا حساس به تنش خشکی مورد مطالعه قرار گرفتند. برخی ویژگی‌های ارقام مورد مطالعه در جدول 1 آورده شده است.

2- مشخصات محل اجرای آزمایش: این آزمایش در مزرعه پژوهشی گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشگاه تهران واقع در کرج (طول جغرافیایی 50 درجه شرقی و عرض جغرافیایی 35 درجه و 49 دقیقه شمالی و ارتفاع 1312 متر از سطح دریا) در سال‌ زراعی 1395-1394 انجام شد. این منطقه از نظر تقسیم‌بندی آب و هوایی بر اساس سیستم طبقه‌بندی دومارتن پیشرفته جزء مناطق نیمه‌خشک و سرد محسوب شده و میانگین بارندگی آن حدود 271 میلی‌متر است (Ghaemi et al., 2016). خاک محل آزمایش دارای بافت لومی-رسی بود. برخی اطلاعات هواشناسی محل اجرای آزمایش در جدول 2 آورده شده است.

3- نحوه اجرای آزمایش و صفات مورد مطالعه: این آزمایش به صورت کرت‌های دوبارخرد­شده بر پایة طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار به اجرا درآمد. فاکتور تنش و عدم تنش خشکی پس از گرده­افشانی در کرت اصلی، تیمار محلول‌پاشی و عدم محلول‌پاشی جیبرلین در کرت فرعی و ارقام مورد مطالعه در کرت‌های فرعی فرعی قرار گرفتند. هر کرت فرعی شامل پنج خط چهار متری با فاصله 14 سانتی‌متر بود. بین هر دو کرت فرعی نیم­متر فاصله به­صورت نکاشت در نظر گرفته شد. همچنین جهت جلوگیری از نشت آب از هر کرت اصلی به کرت اصلی مجاور، فاصله سه­متر بین کرت‌های اصلی و فاصله دو متر بین تکرارهای آزمایش منظور شد. پس از عملیات آماده­سازی زمین، بذور با قارچ‌کش (تبکونازول) ضد عفونی شده و عملیات کاشت با تراکم 400 بذر در متر مربع در تاریخ 17 آبان به­صورت دستی انجام شد. بلافاصله بعد از کاشت، آبیاری انجام شد. عملیات آبیاری به­روش قطره‌ای انجام شد. رژیم‌های رطوبتی شامل: 1. شاهد (آبیاری متداول (معادل 70 میلی‌متر تبخیر تجمعی از تشتک کلاس A) 2. تنش رطوبتی (معادل 110 میلیمتر تبخیر تجمعی از تشتک کلاس A) بودند. هر دو تیمار شاهد و تنش تا مرحله ظهور سنبله به‌طور همزمان با یکدیگر آبیاری شدند و از این مرحله به بعد اعمال تیمار تنش تا مرحله رسیدگی فیزیولوژیک ادامه یافت؛ درصورتی‌که تیمارهای عدم تنش تا پایان مرحله رشد آبیاری شدند. زمانی­که 50 درصد بوته‌های رقم معمول مورد کشت در منطقه (پیشتاز) وارد مرحله ظهور سنبله شدند تیمار تنش آغاز شد.

بر اساس توصیه متداول کودی برای مزرعه آزمایشی کود آمونیوم­فسفات بر­مبنای 200 کیلوگرم در هکتار (40 کیلوگرم فسفر خالص در هکتار) قبل از کاشت و همچنین کود اوره بر­مبنای 150کیلوگرم در هکتار (69 کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار) در مراحل پنجه‌زنی و ساقه­رفتن به­صورت سرک به زمین داده شد
 (Moshiri et al., 2014). به­منظور اعمال تیمار تقویت مقصد فیزیولوژیک بعد از تکمیل گرده‌افشانی (زادوکس 61) 60μM GA₃ (با شناسه 522636، ساخت مرک آلمان) روی سنبله‌های بوته‌های مورد نظر در سه روز متوالی، با استفاده از دستگاه محلول‌پاش دستی با نازل مخروطی به­صورت کاملا یکنواخت اسپری شد
 (Yang et al., 2013). در هر بار تیمار حجم محلول‌پاشی 500 میلی‌لیتر بر متر مربع بود و در هر محلول‌پاشی 05/0 درصد (v/v) توئین 20 به‌عنوان خیس­کننده استفاده شد. در تیمارهای شاهد نیز با استفاده از همان حجم آب محلول‌پاشی انجام شد. برای تعیین مقدار انتقال مجدد، در زمان گرده‌افشانی 80 بوته به نسبت مشابه (یا گروه‌های به نسبت مشابه) که در یک روز گرده‌افشانی کردند، علامت‌گذاری شدند. با­توجه­به تفاوت در فنولوژی ارقام، تاریخ گرده‌افشانی هر رقم یادداشت‌برداری و برای نمونه‌برداری مد نظر قرار گرفت. از گیاهان علامت‌گذاری­شده 40 بوته در مرحله حداکثری ذخایر ساقه کف‌بر شدند و 40 بوته دوم در مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی برداشت شد و برگ‌ها جدا شده و ساقه‌های اصلی به میانگره‌ها تفکیک شده و جهت خشک­کردن به آون (به­مدت 48 ساعت در 80 درجه سلسیوس) منتقل شد. لازم به ذکر است که مرحله حداکثری ذخایر ساقه با نمونه‌گیری از 10 بوته به فواصل پنج روز از ظهور سنبله (زادوکس 52) تا پایان مرحله شیری­شدن (زادوکس 75) با­توجه­به فنولوژی هر رقم تعیین شد. میانگره­ها شامل پدانکل (دم‌ گل­آذین)، پنالتیمیت (میانگره ماقبل آخر) و میانگره‌های زیرین (مجموع بقیة میانگره‌ها) بود. همچنین برای تعیین میزان انتقال مجدد[2] و کارایی انتقال مجدد[3] مقایسه تغییرات وزنی 40 بوته اول با 40 بوته دوم که در مرحله رسیدگی برداشت می شوند از طریق روابط 1 و 2 انجام شد.

(رابطه 1) (Bonnet & Incoll, 1993)

انتقال مجدد مواد ذخیره‌ای از ساقه به دانه= وزن خشک ساقه در مرحله حداکثری ذخایر ساقه- وزن خشک ساقه در مرحله رسیدن دانه.

(رابطه 2)

کارایی انتقال مجدد (%)= (انتقال مجدد مواد ذخیره­ای از ساقه به دانه/وزن خشک ساقه در مرحله حداکثری ذخایر ساقه)*100.

در روابط فوق کاهش تنفسی درنظر گرفته نشده است و فرض شده است که تنفس برای ارقام و شرایط محیطی مورد استفاده در این مطالعه یکسان است.
.Ehdaie et al (2008) نیز در مطالعة خود در رابطه با تنوع ژنتیکی انتقال مجدد در گندم چنین فرضی را صحیح دانسته‌اند. برای تعیین عملکرد دانه و بیولوژیکی در زمان رسیدگی کامل، پس از حذف حاشیه از ابتدا و انتهای کرت‌ها مساحت نیم متر مربع، به­طور جداگانه برداشت و عملکرد دانه در واحد سطح تعیین شـد. سنبله‌های گیاهان نمونه‌گیری­شده با خوشه‌کوب دستی سابیده شدند و تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه اندازه‌گیری شد. در نهایت داده‌ها توسط نرم‌افزار SAS 9.4 مورد تجزیه واریانس و مقایسه میانگین قرار گرفتند. ﻣﻘﺎﻳﺴﻪ میانگین‌ها ﺑﺎ ﺍﺳﺘﻔﺎﺩﻩ ﺍﺯ ﺁﺯﻣﻮﻥ ﭼﻨﺪ­ﺩﺍﻣﻨﻪﺍﻱ ﺩﺍﻧﻜﻦ ﺩﺭ ﺳﻄﺢ پنج درصد انجام شد.

نتایج و بحث

عملکرد دانه

طبق نتایج تجزیه واریانس اثرات ساده تنش خشکی (p≤0.05)، محلول‌پاشی جیبرلین و رقم و نیز اثر متقابل رقم و تنش خشکی و اثر متقابل تنش خشکی و محلول‌پاشی جیبرلین (p≤0.01) بر عملکرد دانه معنی‌دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی و محلول‌پاشی جیبرلین نشان داد که تنش خشکی سبب کاهش عملکرد دانه (تا 33 درصد) شد؛ اما کاربرد جیبرلین سبب افزایش 2/4 و 2/3 درصدی عملکرد دانه به­ترتیب در تیمارهای آبیاری نرمال و تنش خشکی شد (جدول 4). از­آنجایی­که بین ارقام مورد مطالعه از­نظر پاسخ به جیبرلین تفاوت زیادی وجود نداشت اثر متقابل رقم و جیبرلین معنی‌دار نشد. افزایش عملکرد دانه گندم در اثر کاربرد جیبرلین توسط Yang et al. (2013)، Iqbal &Ashraf (2013) گزارش شده است. به­عقیده محققان در اثر کاربرد جیبرلین فتوسنتز سنبله به دلایلی مانند تأخیر پیری، بازدارندگی تجزیه کلروفیل
 (Iqbal et al., 2017)، افزایش فعالیت آنزیم‌های روبیسکو و ساکارز­فسفات­سینتاز بهبود یافته و در نتیجه دوره پر­شدن دانه طولانی‌تر می‌شود
 (Yang et al., 2013). اما همانطوری­که مشاهده می‌شود در این آزمایش اثر مثبت جیبرلین در افزایش عملکرد دانه در تنش خشکی احتمالا به­دلیل کوتاه‌تر­شدن دوره پر­شدن دانه کمتر از آبیاری مطلوب بود.

جدول 1- نام و برخی مشخصات ارقام گندم مورد مطالعه در آزمایش.

Table 1. Names and properties of studied cultivars in experiment

تنوع نسبتاً زیادی از نظر عملکرد دانه در بین ارقام مورد مطالعه در پاسخ به تنش خشکی دیده شد (جدول 5). ارقام پیشگام، شبرنگ، پارسی، مهرگان و دز بالاترین و ارقام رسول، مرودشت، آرتا و اکبری کمترین عملکرد دانه را در شرایط آبیاری مطلوب دارا بودند (جدول 5). تنش خشکی سبب کاهش میانگین عملکرد دانه تا 33 درصد شد. پاسخ ارقام مورد مطالعه به تنش خشکی اعمال­شده متفاوت بود. به‌طوری‌که ارقام شیراز، زارع، دنا و شبرنگ بیشترین کاهش عملکرد دانه (بین 44 تا 55 درصد) و ارقام شوش، پیشگام، مهرگان و مغان 3 کمترین کاهش عملکرد دانه (بین 10 تا 20 درصد) را نشان دادند (جدول 5). ازنظر فیزیولوژیک، تنش خشکی آخر فصل سبب کاهش نرخ تبادل کربن فتوسنتزی، رسیدگی زودرس، پیری برگ، کاهش قدرت مقصد فیزیولوژیک و عملکرد دانه می‌شود
 (Manavalan et al., 2009). محققان بسیاری کاهش عملکرد دانه گندم را در شرایط تنش خشکی آخر فصل گزارش کرده­اند (Ahmadi et al., 2009; Joudi, 2012; Mahmoudi et al., 2021). طبق نتایج همبستگی در شرایط آبیاری مطلوب عملکرد دانه همبستگی مثبت و معنی‌داری با تعداد دانه در سنبله داشت؛ اما در شرایط تنش، همبستگی معنی‌داری بین تعداد دانه در سنبله و عملکرد مشاهده نشد. بدین معنی که افزایش یا کاهش عملکرد ارقام در شرایط تنش متأثر از تعداد دانه نبوده بلکه وزن هزاردانه تأثیر بیشتری در آن دارد (به بخش وزن هزاردانه مراجعه شود). به نظر می‌رسد در شرایط تنش و در نتیجه کمبود مواد فتوسنتزی، تعادل بین منبع و مقصد فیزیولوژیک از طریق تعداد دانه کمتر حفظ شده و دانه‌های باقی‌مانده در سنبله از وزن بیشتری برخوردار می‌شوند (جدول 8). عملکرد دانه شرایط تنش خشکی با انتقال مجدد همبستگی مثبت و معنی‌داری داشت (جدول 8). همبستگی بالاتر به انتقال مجدد در شرایط تنش خشکی احتمالا به این دلیل است که در شرایط تنش خشکی گیاه بیشتر به ذخایر ساقه و انتقال مجدد آن­ها به دانه وابسته می‌شود.

عملکرد بیولوژیک

طبق نتایج تجزیه واریانس اثرات ساده تنش خشکی (p≤0.05)، محلول‌پاشی جیبرلین و رقم و نیز اثر متقابل رقم و تنش خشکی (p≤0.01) بر عملکرد بیولوژیکی معنی‌دار بود (جدول 3). محلول‌پاشی جیبرلین میانگین عملکرد بیولوژیکی را از 1137 گرم‌ بر متر مربع به 1153 گرم ‌در متر مربع افزایش داد. اثر مثبت کاربرد جیبرلین در تولید ماده‌ خشک و شاخه‌زایی و طول غلاف در ماش (Vigna radiata L.) (Raina et al., 2020) و نخود (Vigna unguiculata L.) (Emongor, 2007) نیز گزارش شده است.

طبق جدول مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و تنش خشکی ارقام مهرگان، پیشگام، پارسی و شبرنگ بالاترین و ارقام رسول،آرتا، مرودشت و اکبری کمترین عملکرد بیولوژیکی را در شرایط آبیاری مطلوب دارا بودند (جدول 5). تنش خشکی پس از گرده‌افشانی میانگین عملکرد بیولوژیکی را در این آزمایش تا 20 درصد کاهش داد. پاسخ ارقام از نظر عملکرد بیولوژیکی نیز به تنش خشکی متفاوت بود. ارقام اکبری، پارسی و زارع بیشترین کاهش عملکرد بیولوژیکی (بین 40 تا 50 درصد) را نشان دادند در­حالی‌که در ارقام پیشگام، هامون، رسول و شوش با تنش خشکی عملکرد بیولوژیکی تفاوت چندانی نشان نداد (جدول 5). علت کاهش عملکرد بیولوژیک تحت تنش ­خشکی را می­توان به­دلایل مختلفی نسبت داد. تنش خشکی موجب بسته­شدن روزنه­ها، کاهش ورود دی‌اکسید‌کربن و در نتیجه کمبود دی‌اکسید‌کربن مورد نیاز برای رشد و فرایندهای نگهداری گیاه می‌شود. از طرف دیگر کمبود رطوبت و همراه با آن افزایش دمای برگ موجب پژمردگی و پیچیدگی و کاهش سطح برگ‌ها می­شود و در نهایت تولید مادة خشک کاهش می‌یابد (Lafitte, 2002).

جدول 3- تجزیه واریانس صفات مختلف گندم تحت تیمارهای آزمایش

Table 3. Analysis of variance for different traits of wheat cultivars under different treatments

ادامه جدول 3-                                                         Rest of the Table 3.

^**و ^* به­ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال یک و پنج درصد می‌باشند.                                           ^* and ^** represent significant at 5% and 1% level

وزن هزاردانه

طبق نتایج تجزیه واریانس اثرات ساده تنش خشکی، محلول‌پاشی جیبرلین و رقم و نیز اثر متقابل رقم و تنش خشکی و اثر متقابل تنش خشکی و محلول‌پاشی جیبرلین (p≤0.01) بر وزن هزاردانه معنی‌دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی و محلول‌پاشی جیبرلین نشان داد که تنش خشکی سبب کاهش وزن هزاردانه (تا 16 درصد) شد اما کاربرد جیبرلین سبب افزایش 8/3 و 6/2 درصدی وزن هزاردانه به‌ترتیب در تیمارهای آبیاری نرمال و تنش خشکی شد (جدول 4). همانطور که مشاهده می‌شود مشابه عملکرد دانه تأثیر مثبت جیبرلین بر افزایش وزن هزاردانه در شرایط آبیاری مطلوب بیشتر از تنش خشکی بود؛ زیرا در شرایط آبیاری مطلوب، طولانی‌تر­شدن دوره پر­شدن دانه که توسط جیبرلین القا می‌شود صفت مطلوب‌تری در مقایسه با تنش خشکی است. طبق گزارش
 (Xia et al. 2019; Shen et al. 2020) در شرایط عدم تنش افزایش غلظت جیبرلین در مراحل اولیه رشد دانه از سنتز ABA ممانعت می‌کند و سبب افزایش غلظت اکسین و سیتوکینین در مراحل انتهایی رشد دانه و افزایش وزن دانه می‌شود. مصرف جیبرلین خارجی سبب افزایش جیبرلین درون‌زا و کاهش آبسیزیک­اسید درون‌زا می‌شود و از طریق تغییر فعالیت ‌آنزیم‌های مقصد فیزیولوژیک وزن دانه را تنظیم می‌کند (Li et al. 2013; Bali et al., 2020).

مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و تنش خشکی نشان داد که ارقام پیشگام، شیراز و رسول بالاترین و ارقام چمران و دنا کمترین وزن هزاردانه را در شرایط آبیاری مطلوب دارا بوده‌اند (جدول 5). تنش خشکی به‌طور متوسط 14 درصد میانگین وزن هزاردانه را کاهش داد. بیشترین کاهش وزن هزاردانه در اثر تنش خشکی در ارقام شیراز، رسول و آرتا مشاهده شد؛ در­حالی‌که در ارقام پیشتاز، شوش و شبرنگ افزایش جزئی وزن هزاردانه (احتمالا به­دلیل کاهش تعداد دانه در سنبله) مشاهده شد (جدول 5). با­توجه­به همبستگی مثبت و معنی‌دار وزن هزاردانه با میزان عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی (جدول 8) به نظر می‌رسد که زیادتر­بودن وزن هزاردانه در شرایط تنش خشکی هماهنگ با عملکرد دانه تحت این شرایط باشد. در تنش­های خشکی پس از گرده‌افشانی مهمترین مؤلفه­ای که تحت تاثیر کمبود رطوبت قرار می­گیرد وزن هزاردانه است. کاهش وزن دانه­ها در اثر تنش خشکی می­تواند ناشی از تأثیر کاهش تولید مواد پرورده، کاهش طول دوره پر شدن دانه، کاهش تعداد سلول‌های اندوسپرم و کاهش اندازه مقصد فیزیولوژیک در هر دانه باشد (Leilah & Al-Khateeb, 2005). Modhej et al (2012) نیز دلیل کاهش وزن هزاردانه در تنش خشکی را مواجهه با دمای بالاتر طی روزهای پایانی دورة نمو دانه عنوان کردند که متعاقباً سبب ریزتر شدن دانه‌ها گردید. تنش خشکی کوتاه­شدن دوره پر شدن دانه با تولید دانه‌های کوچکتر را القا می‌کند. بنابراین به­نظر می‌رسد این موضوع دلیل تفاوت ارقام در پاسخ به تنش خشکی بوده و ارقام با دوره بلوغ دانه طولانی‌تر در شرایط تنش خشکی عملکرد بهتری داشته باشند.

جدول 4- مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی و محلول‌پاشی جیبرلین بر برخی صفات گندم

Table 4. Mean comparison of interaction of GA application and cultivar on some traits of wheat

میانگین­های دارای حرف مشترک در هر ردیف، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن ندارند.

Means that have a common letter in each row, are not significantly different together.

تعداد دانه در سنبله

تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که اثرات ساده محلول‌پاشی جیبرلین و رقم و نیز اثر متقابل رقم و تنش خشکی (p≤0.01) بر تعداد دانه در سنبله معنی‌دار بود (جدول 3). تعداد دانه در سنبله در تیمار محلول‌پاشی جیبرلین، 7/2 عدد بیشتر از تیمار شاهد بود. مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و تنش خشکی در جدول 6 نشان داد که در شرایط آبیاری مطلوب ارقام دنا، شبرنگ و پیشگام و در شرایط تنش خشکی ارقام دنا، زارع و هامون بیشترین تعداد دانه در سنبله را دارا بودند (جدول 6). تنش خشکی میانگین تعداد دانه در سنبله ارقام را 14 درصد کاهش داد؛ اما درصد کاهش برای همه ارقام مشابه نبود. ارقام پیشگام و دز به­ترتیب با 45 و 32 درصد بیشترین کاهش تعداد دانه در سنبله و ارقام اکبری، هامون، مغان 3 و بم با کمتر از پنج‌درصد کمترین کاهش تعداد دانه در سنبله را در اثر تنش خشکی نشان دادند (جدول 6).

جدول 5- مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی × رقم بر عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیکی و وزن هزاردانه

Table 5. Mean comparison of interaction of drought × cultivar on grain yield, biological yield and 1000-seed weight, of wheat

میانگین­های دارای حرف مشترک، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن ندارند (در سطح احتمال 5 درصد).

Means that have a common letter in each column, are not significantly different together.

به‌طور کلی، تنش خشکی با کاهش میزان فتوسنتز و اختلال در متابولیسم کربوهیدرات‌ها در برگ‌ها و انتقال مواد ذخیره‌­شده به دانه‌ها، عقیم­شدن دانه‌های گرده، عقیم­شدن گل‌های انتهایی سنبله، منجر به سقط دانه و کاهش عملکرد می‌شود (Lemoine et al., 2013). در واقع تعداد دانه در سنبله بالاتر به معنی بالا­بودن پتانسیل و ظرفیت مقصد فیزیولوژیک در یک رقم می‌باشد. ارتباط مثبت بین تعداد دانه با عملکرد بالای دانه در شرایط آبیاری مطلوب احتمالاً به­خاطر توان فتوسنتزی بالای برگ‌ها و سایر اندام­های سبز و نیز طولانی­بودن فعالیت فتوسنتزی این اندام‌ها و در نتیجه تولید مواد فتوسنتزی بیشتر می‌باشد.

انتقال مجدد ساقه به تفکیک میانگره

طبق نتایج تجزیه واریانس اثر ساده تنش خشکی بر انتقال مجدد تمامی میانگره‌ها به جز پدانکل، اثر ساده محلول‌پاشی جیبرلین و رقم بر انتقال مجدد تمامی میانگره‌ها معنی‌دار بود. همچنین اثر متقابل رقم و تنش خشکی نیز بر انتقال مجدد تمامی میانگره‌ها و اثر متقابل تنش خشکی و محلول‌پاشی جیبرلین بر انتقال مجدد تمامی میانگره‌ها به‌جز پدانکل معنی‌دار بود (جدول 3).

جدول 6- مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی × رقم بر تعداد دانه در سنبله، انتقال مجدد پدانکل و پنالتیمیت

Table 6. Mean comparison of interaction of drought × cultivar on grain number, remobilization of peduncle and penaltimate

میانگین­های دارای حرف مشترک، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن ندارند (در سطح احتمال 5 درصد).

Means that have a common letter in each column, are not significantly different together.

مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی و محلول‌پاشی جیبرلین نشان داد که تنش خشکی سبب کاهش انتقال مجدد پنالتیمیت، میانگره‌های زیرین و انتقال مجدد کل ساقه (به­ترتیب 9، 8 و 8 درصد) شد؛ اما کاربرد جیبرلین سبب افزایش 9/4 و 9/1 درصدی انتقال مجدد پنالتیمیت، افزایش 4/2 و 7/0 درصدی انتقال مجدد میانگره‌های زیرین، افزایش 9/3 و 9/1 درصدی انتقال مجدد کل ساقه به‌ترتیب در تیمارهای آبیاری نرمال و تنش خشکی شد (جدول 4). اگرچه کاربرد جیبرلین اثر مثبتی بر انتقال مجدد از میانگره‌ها داشت؛ اما درصد افزایش انتقال مجدد در تیمار تنش خشکی کمتر از آبیاری مطلوب بود. محققان تأثیر کاربرد جیبرلین روی انتقال مواد پرورده و عناصر غذایی گیاه را از طریق تنظیم رشد و نمو ساختارهای آوندی و نسبت بافت‌های آوند آبکش/چوب گزارش کردند. همچنین ایشان اظهار کردند که تغییرات رشد و نمو ناشی از کاربرد جیبرلین تنها به­دلیل تغییر میزان جیبرلین در گیاه نبوده است. بلکه کاربرد جیبرلین تجمع، سیگنال‌دهی، انتقال و کارکرد سایر هورمون‌های گیاه را تغییر داده و از این طریق موجب تغییرات فیزیولوژیکی و رشد گیاه می‌شود (Willige et al., 2011).

 مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و تنش خشکی بر انتقال مجدد ساقه به­تفکیک میانگره‌ها در جداول 6 و 7 ارائه شده است. نتایج نشان داد میانگره‌های زیرین بیشترین مقدار انتقال مجدد را داشتند و پنالتیمیت و پدانکل به­ترتیب در رتبه‌های بعدی قرار گرفتند. در ﺑﻴن ارﻗﺎم نیز از ﻧﻈﺮ ﻣﻘﺪار ﻣﺎده اﻧﺘﻘﺎل مجدد ﻳﺎﻓﺘﻪ ﺗﻨﻮع ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻬﻲ وﺟﻮد داﺷﺖ (ﺟﺪول 6 و 7). در شرایط آبیاری مطلوب ارقام شبرنگ، هامون، پیشگام و دنا بیشترین و ارقام زارع، چمران، بم و شوش کمترین انتقال مجدد را داشتند (جدول 7). در شرایط تنش خشکی میزان انتقال مجدد از میانگره‌های پدانکل، پنالتیمیت و میانگره‌های زیرین به­ترتیب 8، 10 و 8 درصد کاهش یافت (جدول 6 و 7). هرچند چنین واکنشی در همه ارقام مشاهده نشد و برخی ارقام افزایش در انتقال مجدد را نشان دادند. ارقام زارع، مغان 3 و بهاران در تنش خشکی افزایش در انتقال مجدد نشان دادند که علت آن می‌تواند کاهش سهم فتوسنتز جاری به­دلیل وقوع تنش خشکی و افزایش تقاضای مخزن‌ها باشد. در مقابل ارقام آرتا، رسول و اکبری بیشترین کاهش را در انتقال مجدد در تنش خشکی نشان دادند (جدول 7). اگرچه با قاطعیت نمی‌توان علت این واکنش‌ها را توجیه کرد، اما به نظر می‌رسد وجود تفاوت‌های فیزیولوژیکی در این امر تأثیرگذار بوده است. در این خصوص
 Plaut et al., (2004) بر این باورند برخی از ارقام گندم با نگهداری کربوهیدرات‌ها در ساقه خود باعث تنظیم اسمزی و در نتیجه جذب آب می‌شوند که منجر به کاهش انتقال مجدد می‌شود. در شرایط تنش خشکی ارقام پیشگام، مهرگان، شبرنگ و دنا بالاترین انتقال مجدد را دارا بودند. ارقام چمران، بم و زارع در هر دو شرایط آزمایشی کمترین انتقال مجدد را به خود اختصاص دادند (جدول 7). دﻟﻴﻞ اﻳﻦ تفاوت‌ها احتمالاً وﺟﻮد ﺗﻨﻮع ژﻧﺘﻴﻜﻲ از ﻧﻈﺮ توان ذخیره‌سازی یا به­عبارت دیگر تسهیم متفاوت ساکارز در فرآیندهای فیزیولوژیکی و قدرت مخزن (اندازه و فعالیت مخزن) در ارقام ﮔﻨﺪم می‌باشد. مطالعه همبستگی بین اجزای عملکرد و انتقال مجدد نشان داد که در شرایط تنش خشکی بین وزن هزاردانه و انتقال مجدد (در هردو شرایط مصرف و عدم مصرف جیبرلین) همبستگی مثبت و معنی‌داری وجود داشت (جدول 8). علاوه بر آن همانطور که در بخش عملکرد دانه اشاره شد بین عملکرد دانه و انتقال مجدد نیز همبستگی مثبت و معنی‌دار مشاهده شد. این نتایج تا حدودی نشان می‌دهد که در شرایط تنش خشکی پس از گرده‌افشانی گیاه با بهر‌ه‌گیری از ذخایر ساقه و انتقال مجدد آن به دانه از افت شدید عملکرد دانه جلوگیری می‌کند. به عقیده محققان ارقام متحمل به تنش خشکی باید ظرفیت مناسب ذخیره‌سازی مواد پرورده در ساقه برای پر کردن دانه در شرایط تنش را داشته باشند.(Farhangi & Ghodsi, 2011)

کارایی انتقال مجدد

ﮐﺎﺭﺍیی ﺳﺎﻗﻪ ﺩﺭ ﺍﻧﺘﻘﺎﻝ ﻣﺠﺪﺩ ﻣﻮﺍﺩ ﻧﺸﺎﻥﺩﻫﻨﺪﻩ ﻧﺴﺒﺖ ﻣﻮﺍﺩ ﺍﻧﺘﻘﺎﻝ­ﻳﺎﻓﺘﻪ ﺍﺯ ﺳﺎﻗﻪ ﺑﻪ ﮐﻞ ﻣﺎﺩﻩ ﺧﺸﮏ ﺳﺎﻗﻪ ﺍﺳﺖ. طبق نتایج تجزیه واریانس اثرات ساده تنش خشکی، محلول‌پاشی جیبرلین و رقم و نیز اثر متقابل رقم و تنش خشکی(p≤0.01) واثر متقابل تنش خشکی و محلول‌پاشی جیبرلین (p≤0.05) بر کارایی انتقال مجدد معنی‌دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی و محلول‌پاشی جیبرلین نشان داد که تنش خشکی سبب افزایش کارایی انتقال مجدد (تا 14 درصد) شد و کاربرد جیبرلین توانست کارایی انتقال مجدد را 7/2 و 6/0 درصد به‌ترتیب در تیمارهای آبیاری نرمال و تنش خشکی افزایش دهد (جدول 4). مقایسه میانگین اثر متقابل رقم و تنش خشکی روی کارآیی انتقال مجدد نشان داد که به­طور کلی این صفت در تنش خشکی 13 درصد افزایش یافت (جدول 7). پاسخ ارقام نیز به تنش خشکی از نظر کارایی انتقال مجدد متفاوت ازیکدیگر بود (جدول 7). در شرایط تنش خشکی در برخی ارقام مانند مغان 3، پیشگام و بهاران افزایش کارآیی انتقال مجدد و در مقابل در برخی ارقام مانند رسول، هامون و پارسی کاهش کارایی انتقال مجدد نیز مشاهده شد (جدول 7). با­توجه­به جدول ضرایب همبستگی بین انتقال مجدد و عملکرد دانه در شرایط آبیاری مطلوب و عدم مصرف جیبرلین همبستگی مثبتی مشاهده شد. همچنین کارایی انتقال مجدد در همه شرایط آزمایشی رابطه مثبت و معنی‌داری با انتقال مجدد از میانگره‌ها داشت. بدین معنی که ارقام دارای مقادیر بالا و پایین انتقال مجدد با ارقام دارای کارایی بالا و پایین انتقال مجدد تقریباً هماهنگ بودند (جدول 8). به‌نظر می‌رسد افزایش کارایی انتقال مجدد ذخایر ساقه فرایندی مهم و پشتیبانی­کننده عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی باشد.

جدول 7- مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی × رقم بر انتقال مجدد میانگره‌های زیرین، کل ساقه و کارایی انتقال مجدد

Table 7. Mean comparison of interaction of drought × cultivar on remobilization of lower internodes, total and remobilization efficiency

میانگین­های دارای حرف مشترک، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن ندارند (در سطح احتمال 5 درصد).

Means that have a common letter in each column, are not significantly different together.

جدول 8- همبستگی بین صفات مرتبط با انتقال مجدد و عملکرد در شرایط شاهد و محلول‌پاشی جیبرلین

Table 8. The correlation coefficients between traits related to remobilization and yield in control and GA application conditions

گروه‌بندی ارقام

به­منظور تعیین الگوی ژنتیکی، گروه‌بندی ارقام و تعیین فاصله ژنتیکی بین آن­ها از نظر صفات مورد مطالعه، تجزیه خوشه‌ای در چهار حالت شاهد، تنش خشکی، عدم محلول‌پاشی و محلول‌پاشی جیبرلین به­طور مجزا انجام گرفت. اما از­آنجاکه تشابه بین دندروگرام محلول‌پاشی و عدم محلول‌پاشی جیبرلین بسیار زیاد بود، تنها شکلهای مربوط به گروه­بندی ارقام در آبیاری نرمال و تنش خشکی ارائه شده است (شکل 1 و 2). با­توجه­به دندروگرام تجزیه خوشه‌ای به­روش وارد (Ward) ارقام گندم در شرایط شاهد به سه گروه اصلی تقسیم شدند (شکل 1). گروه اول اصلی شامل ارقام دز، مهرگان، شبرنگ و پیشگام (در زیرگروه اول)، زارع، پارسی، پیشتاز و بهاران (در زیرگروه دوم) بود. رقم مغان 3 در گروه دوم اصلی قرار گرفت. گروه سوم اصلی نیز شامل ارقام زاگرس، هامون، دنا، شوش (زیرگروه اول)، چمران، شیراز، بم (زیرگروه دوم)، رسول، مرودشت، اکبری و آرتا (زیرگروه سوم) بود. ارقام گروه اول نسبت به ارقام گروه دوم و سوم از نظر عملکرد و صفات مورد بررسی برتری داشتند (شکل 1). ارقام رسول، مرودشت، اکبری و آرتا بیشترین فاصله را با ارقام دز، مهرگان، شبرنگ و پیشگام داشتند. بنابراین این دو گروه رقم متفاوت‌ترین ارقام نسبت به یکدیگر در شرایط آبیاری نرمال بودند (شکل 1).

با­توجه­به دندروگرام تجزیه خوشه‌ای به­روش وارد ارقام گندم در شرایط تنش خشکی پس از گرده‌افشانی نیز به سه گروه اصلی تقسیم شدند (شکل 2). ارقام گروه اول اصلی شامل مهرگان و پیشگام (زیرگروه اول)، هامون، شبرنگ، دز، شوش و پیشتاز (زیرگروه دوم) بودند. رقم مغان 3 در گروه دوم اصلی قرار گرفت. گروه سوم اصلی نیز شامل ارقام زاگرس، دنا، مرودشت، رسول، اکبری، زارع (زیرگروه اول)، چمران، پارسی، بهاران، شیراز، بم و آرتا (زیرگروه دوم) بود. ارقام گروه اول نسبت به ارقام گروه دوم و سوم از نظر عملکرد و صفات مورد بررسی برتری داشتند (شکل 1). ارقام مهرگان و پیشگام بیشترین فاصله را با ارقام شیراز، بم و آرتا داشتند. بنابراین این دو گروه رقم متفاوت‌ترین ارقام نسبت به یکدیگر در شرایط تنش خشکی پس از گرده‌افشانی بودند (شکل 2).

نتیجه ­گیری کلی

در مجموع تنوع ‌ژنتیکی زیادی برای انتقال مجدد و عملکرد بین ارقام گندم در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی وجود داشت. هرچند چنین تنوعی از نظر پاسخ به محلول‌پاشی جیبرلین بین ارقام مشاهده نشد. کاربرد جیبرلین سبب افزایش عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیکی، وزن هزاردانه، تعداد دانه در سنبله و انتقال مجدد در هر دو شرایط آبیاری و تنش خشکی پس ازگرده‌افشانی شد، اما تأثیر مثبت آن در شرایط آبیاری مطلوب بیشتر از تنش خشکی بود. رسم دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه‌ای ارقام نشان داد که ارقام خوشه اول نسبت به ارقام خوشه دوم و سوم از نظر عملکرد و صفات مورد بررسی برتری داشتند و در مقابل ارقام خوشه‌های پایین‌تر از نظر صفات مورد مطالعه ارقام ضعیف‌تری بودند. در شرایط آبیاری مطلوب ارقام دز، مهرگان، شبرنگ و پیشگام و در شرایط تنش خشکی آخر فصل ارقام مهرگان و پیشگام بر بقیه ارقام برتری داشتند. درمجموع محلول‌پاشی جیبرلین در مرحله گرده‌افشانی گندم تأثیر مثبتی بر تقویت مقصد فیزیولوژیک و انتقال مجدد به­ویژه در شرایط آبیاری مطلوب داشت. در شرایط تنش خشکی به‌دلیل کاهش طول دوره پرشدن دانه در اثر تنش، اثر مثبت محلول‌پاشی جیبرلین کمتر بود. نتایج نشان داد که اگرچه جیبرلین به­عنوان یک تنظیم‌کننده رشد اثرات مثبتی بر تقویت مقصد فیزیولوژیک و انتقال مجدد داشت، اما کاربرد آن در شرایط اقلیمی این آزمایش و ارقام مورد مطالعه و تحت شرایط تنش خشکی، افزایش مشهودی در عملکرد دانه و تحمل به تنش خشکی هیچکدام از ارقام ایجاد نکرد.

شکل 1- دندروگرام 20 رقم گندم بر حسب تمام صفات مورد ارزیابی با استفاده از روش Ward در شرایط آبیاری نرمال

Figure 1. Dendrogram of 20 wheat cultivars according to the evaluated traits using ward method in control treatment.

شکل 2- دندروگرام 20 رقم گندم بر حسب تمام صفات مورد ارزیابی با استفاده از روش Ward در شرایط تنش خشکی.

Figure 2. Dendrogram of 20 wheat cultivars according to the evaluated traits using ward method drought stress.

[1] Crosstalk

[2] Remobilization

[3] Remobilization efficiency

REFERENCES

1. Abdel, C. G., & Al-Rawi, I. M. T. (2011). Response of mungbean (Vigna radiata, Wilczek) to gibberellic acid (GA3) rates and varying irrigation frequencies. International Journal of Biosciences, 1(3), 85-92.
2. Ahmad, P., Alyemeni, M. N., Wijaya, L., Alam, P., Ahanger, M. A., & Alamri, S. A. (2017). Jasmonic acid alleviates negative impacts of cadmium stress by modifying osmolytes and antioxidants in faba bean (Vicia faba). Archives of Agronomy and Soil Science, 63(13), 1889-1899.
3. Ahmadi, A., Siose Marde, A., Poostini, K., & Esmaeilpour Jahromi, M. (2009). The rate and duration of grain filling and stem reserve remobilization in wheat cultivars as a response to water deficit. Iranian Journal of Field Crop Science, 40(1).
4. Alonso-Ramírez, A., Rodríguez, D., Reyes, D., Jiménez, J. A., Nicolás, G., López-Climent, M., ... & Nicolás, C. (2009). Evidence for a role of gibberellins in salicylic acid-modulated early plant responses to abiotic stress in Arabidopsis seeds. Plant Physiology, 150(3), 1335-1344.
5. Bali, S., Kaur, P., Jamwal, V. L., Gandhi, S. G., Sharma, A., Ohri, P., ... & Ahmad, P. (2020). Seed priming with jasmonic acid counteracts root knot nematode infection in tomato by modulating the activity and expression of antioxidative enzymes. Biomolecules, 10(1), 98.
6. Bonnet, G., & Incoll, L. (1993). Effect on the stem of winter of barley of manipulating the source and sink during grain filling. 1. Change in composition of water-soluble carbohydrate of internodes. Journal of Experimental Botany, 44, 83-91.
7. Chen, Z., Liu, Y., Yin, Y., Liu, Q., Li, N., Li, X., ... & Guo, C. (2019). Expression of AtGA2ox1 enhances drought tolerance in maize. Plant Growth Regulation, 89(2), 203-215.
8. Ci, J., Wang, X., Wang, Q., Zhao, F., Yang, W., Cui, X., ... & Yang, W. (2021). Genome-wide analysis of gibberellin-dioxygenases gene family and their responses to GA applications in maize. PloS one, 16(5), e0250349.
9. Coelho Filho, M. A., Colebrook, E. H., Lloyd, D., Webster, C. P., Mooney, S. J., Phillips, A. L., ... & Whalley, W. R. (2013). The involvement of gibberellin signalling in the effect of soil resistance to root penetration on leaf elongation and tiller number in wheat. Plant and soil, 371(1), 81-94.
10. Colebrook, E. H., Thomas, S. G., Phillips, A. L., & Hedden, P. (2014). The role of gibberellin signalling in plant responses to abiotic stress. Journal of experimental biology, 217(1), 67-75.
11. Ehdaie, B., Alloush, G. A., & Waines, J. G. (2008). Genotypic variation in linear rate of grain growth and contribution of stem reserves to grain yield in wheat. Field Crops Research, 106(1), 34-43.
12. Ehdaie, B., Alloush, G. A., Madore, M. A., & Waines, J. G. (2006). Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat: I. Postanthesis changes in internode dry matter. Crop science, 46(2), 735-746.
13. Emongor, V. (2007). Gibberellic Acid (GA 3) Influence on vegetative growth, nodulation and yield of cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp. Journal of Agronomy.
14. Fahad, S., Sonmez, O., Saud, S., Wang, D., Wu, C., Adnan, M., & Turan, V. (Eds.). (2021). Plant growth regulators for climate-smart agriculture. CRC Press.
15. Farhangi, S., & Ghodsi, M. (2011). The contribution of remobilization of storage materials in wheat yield as affected by potassium iodide (KI). International Journal of Plant Physiology and Biochemistry, 3(3), 60-63.
16. Food and agriculture organization. (2019). FAOSTAT. Food and agriculture data. Retrieved April 6, 2022, from http://www.fao.org/FAOSTAT .
17. Ghaemi, Z., Moghim, E., & Consulting Engineers Company. (2016). Alborz province planning program studies. Published by Alborz Province Management and Planning Organization. 126p.
18. (2013). Climate change 2013: The physical science basis. Contribution of working group I to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. In: Stocker, T.F... (Eds.). Cambridge University Press, Cambridge, pp. 1535.
19. Iqbal, M., & Ashraf, M. (2013). Gibberellic acid mediated induction of salt tolerance in wheat plants: Growth, ionic partitioning, photosynthesis, yield and hormonal homeostasis. Environmental and Experimental Botany, 86, 76-85.
20. Iqbal, N., Khan, N. A., Ferrante, A., Trivellini, A., Francini, A., & Khan, M. I. R. (2017). Ethylene role in plant growth, development and senescence: Interaction with other phytohormones. Frontiers in Plant Science, 8, 475.
21. Iqbal, N., Nazar, R., Khan, M. I. R., Masood, A., & Khan, N. A. (2011). Role of gibberellins in regulation of source–sink relations under optimal and limiting environmental conditions. Current Science, 998-1007.
22. Jagadish, K. S., Kavi Kishor, P. B., Bahuguna, R. N., Von Wirén, N., & Sreenivasulu, N. (2015). Staying alive or going to die during terminal senescence—an enigma surrounding yield stability. Frontiers in Plant Science, 6, 1070.
23. Joudi, M. (2012). Breeding effects on dry matter accumulation and remobilization in different internodes of the stem in Iranian wheat cultivars. Jordan Journal of Agricultural Sciences, 13, 149-162.
24. Kaya, M. D., Okçu, G., Atak, M., Cıkılı, Y., & Kolsarıcı, Ö. (2006). Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annuus). European Journal of Agronomy, 24(4), 291-295.
25. Khan, N. A., Singh, S., Nazar, R., & Lone, P. M. (2007). The source–sink relationship in mustard. Asian Aust J Plant Sci Biotechnol, 1, 10-18.
26. Lafitte, R. (2002). Relationship between leaf relative water content during reproductive stage water deficit and grain formation in rice. Field Crops Research, 76(2-3), 165-174.
27. Leilah, A. A., & Al-Khateeb, S. A. (2005). Statistical analysis of wheat yield under drought conditions. Journal of Arid environments, 61(3), 483-496.
28. Lemoine, R., La Camera, S., Atanassova, R., Dédaldéchamp, F., Allario, T., Pourtau, N., ... & Durand, M. (2013). Source-to-sink transport of sugar and regulation by environmental factors. Frontiers in Plant Science, 4, 272.
29. Li, X., Jiang, H., Liu, F., Cai, J., Dai, T., Cao, W., & Jiang, D. (2013). Induction of chilling tolerance in wheat during germination by pre-soaking seed with nitric oxide and gibberellin. Plant Growth Regulation, 71(1), 31-40.
30. Lopez, C. G., Banowetz, G. M., Peterson, C. J., & Kronstad, W. E. (2003). Dehydrin expression and drought tolerance in seven wheat cultivars. Crop Science, 43(2), 577-582.
31. Mahmoudi, R., Ahmadi, A., Abbasi, A., Mohammadi, V. (2021). Stem carbohydrate reserves and its relationship with remobilization in wheat. Iranian Journal of Field Crop Science, 52(2), 51-66.
32. Manavalan, L. P., Guttikonda, S. K., Phan Tran, L. S., & Nguyen, H. T. (2009). Physiological and molecular approaches to improve drought resistance in soybean. Plant and Cell Physiology, 50(7), 1260-1276.
33. Modhej, A., Naderi, A., Emam, Y., Aynehband, A., & Normohamadi, G. (2012). Effects of post-anthesis heat stress and nitrogen levels on grain yield in wheat (T. durum and aestivum) genotypes. International Journal of Plant Production, 2(3), 257-268.
34. Moshiri, F., Tehrani, M. M., Shahabi, A. A., … et al. (2014). Integrated soil fertility management and wheat nutrition guidelines. Published by Soil and Water Research Institute. 33p.
35. Pask, A. J. D., Pietragalla, J., Mullan, D. M., & Reynolds, M. P. (2012). Physiological breeding II: A field guide to wheat phenotyping. Cimmyt.
36. Plaut, Z., Butow, B. J., Blumenthal, C. S., & Wrigley, C. W. (2004). Transport of dry matter into developing wheat kernels and its contribution to grain yield under post-anthesis water deficit and elevated temperature. Field Crops Research, 86(2-3), 185-198.
37. Qiu, L. H., Chen, R. F., Luo, H. M., Fan, Y. G., Huang, X., Liu, J. X., ... & Li, Y. R. (2019). Effects of exogenous GA3 and DPC treatments on levels of endogenous hormone and expression of key gibberellin biosynthesis pathway genes during stem elongation in sugarcane. Sugar Tech, 21(6), 936-948.
38. Raina, S. K., Yadav, P. S., Singh, A. K., Raskar, N., Rane, J., & Minhas, P. S. (2020). Exogenous gibberellic acid does not induce early flowering in mungbeans [Vigna radiata (L.) Wilczek.]. Legume Research-An International Journal, 43(5), 653-657.
39. Reynolds, M., Foulkes, J., Furbank, R., Griffiths, S., King, J., Murchie, E., ... & Slafer, G. (2012). achieving yield gains in wheat. Plant, cell & environment, 35(10), 1799-1823.
40. Rhaman, M. S., Imran, S., Rauf, F., Khatun, M., Baskin, C. C., Murata, Y., & Hasanuzzaman, M. (2021). Seed priming with phytohormones: An effective approach for the mitigation of abiotic stress. Plants, 10(1), 37.
41. Roghayyeh, S., Saeede, R., Omid, A., & Mohammad, S. (2014). The effect of salicylic acid and gibberellin on seed reserve utilization, germination and enzyme activity of sorghum (Sorghum bicolor) seeds under drought stress. Journal of Stress Physiology & Biochemistry, 10(1), 5-13.
42. Sehgal, A., Sita, K., Siddique, K. H., Kumar, R., Bhogireddy, S., Varshney, R. K., ... & Nayyar, H. (2018). Drought or/and heat-stress effects on seed filling in food crops: Impacts on functional biochemistry, seed yields, and nutritional quality. Frontiers in plant science, 9, 1705.
43. Shen, Q., Zhang, S., Liu, S., Chen, J., Ma, H., Cui, Z., ... & Pang, C. (2020). Comparative transcriptome analysis provides insights into the seed germination in cotton in response to chilling stress. International journal of molecular sciences, 21(6), 2067.
44. Shi, J. B., Wang, N., Zhou, H., Xu, Q. H., & Yan, G. T. (2019). The role of gibberellin synthase gene GhGA2ox1 in upland cotton (Gossypium hirsutum) responses to drought and salt stress. Biotechnology and Applied Biochemistry, 66(3), 298-308.
45. Wang, C., Yang, A., Yin, H., & Zhang, J. (2008). Influence of water stress on endogenous hormone contents and cell damage of maize seedlings. Journal of Integrative Plant Biology, 50(4), 427-434.
46. Willige, B. C., Isono, E., Richter, R., Zourelidou, M., & Schwechheimer, C. (2011). Gibberellin regulates PIN-FORMED abundance and is required for auxin transport–dependent growth and development in Arabidopsis thaliana. The Plant Cell, 23(6), 2184-2195.
47. Xia, J., Kong, X., Shi, X., Hao, X., Li, N., Khan, A., & Luo, H. (2020). Physio-biochemical characteristics and correlation analysis of the seeds of some cotton (Gossypium hirsutum) genotypes under cold temperature stress. Applied Ecology and Environmental Research, 18(1), 89-105.
48. Xu, Q. Q., Sami, A., Zhang, H., Jin, X. Z., Zheng, W. Y., Zhu, Z. Y., ... & Zhu, Z. H. (2022). Combine influence of low temperature and drought on different varieties of rapeseed (Brassica napus). South African Journal of Botany, 147, 400-414.
49. Yan, Q., Li, J., Lu, L., Yi, X., Yao, N., Lai, Z., & Zhang, J. (2022). Comparative transcriptome study of the elongating internode in elephant grass (Cenchrus purpureus) seedlings in response to exogenous gibberellin applications. Industrial Crops and Products, 178, 114653.
50. Yang, W., Cai, T., Li, Y., Guo, J., Peng, D., Yang, D., ... & Wang, Z. (2013). Effects of exogenous abscisic acid and gibberellic acidonfilling process and nitrogen metabolism characteristics in wheat grains. Australian Journal of Crop Science, 7(1), 58-65.
51. Zhao, T. J., Liu, Y., Yan, Y. B., Feng, F., Liu, W. Q., & Zhou, H. M. (2007). Identification of the amino acids crucial for the activities of drought responsive element binding factors (DREBs) of Brassica napus. FEBS letters, 581(16), 3044-3050.
52. Zhou, J., Li, Z., Xiao, G., Huang, R., & Zhang, H. (2019). OsCYP71D8L as a key regulator involved in growth and stress response by mediating gibberellins and cytokinins homeostasis in rice. BioRxiv, 538785.

[1] Crosstalk

[2] Remobilization

[3] Remobilization efficiency