شناسایی جمعیت‌های برتر فستوکای پابلند (Festuca arundinacea) در شرایط دیم و آبیاری با استفاده از تجزیه گرافیکی GGE بای‌پلات

مقدمه

فستوکای پابلند(Festuca arundinacea)  که با نام انگلیسی Tall fescue مشهور است، گیاهی پابلند، چند ساله و با ریشه اصلی ضخیم و عمیق است. این گیاه، ساقه زیر زمینی (ریزوم) کوتاهی دارد و به‌عنوان گیاه افراشته تلقی می­شود
Heidari Shariabad & Dorry, 2003)). فستوکای پابلند، یکی از گراس­های مهم علوفه­ای چندساله مناسب مناطق سردسیری است که در مناطق معتدل جهان، در سطح وسیعی می­روید و با توجه به تحمل بالای آن در شرایط متنوع آب و هوایی و سازگاری آن با شرایط متفاوت محیطی (Ervin, 1995) و همچنین نقش آن در تولید علوفه، تغذیه دام، احیای مراتع و جلوگیری از فرسایش آبی و بادی می­تواند در برنامه­های احیای مراتع، گزینه بسیار مناسبی باشد (Paymani-Fard et al., 1985). در ایران، فستوکای بلند به‌طور طبیعی در مراتع شمالی، مرکزی و غربی می‌روید و در تولید علوفه و حفاظت از خاک، نقش دارد. کشت این گیاه به‌صورت زراعی متداول نشده است، اما از ظرفیت بالایی برای تولید علوفه به‌ صورت زراعی و مرتعی برخوردار می‌باشد
 .(Sharifi Tehrani et al., 2009)

از بارزترین مشکلات مناطق خشک و نیمه خشک، کمبود آب و خشکی هوا می­باشد و با توجه به این‌که مناطق وسیعی از مراتع ایران در این بخش­ها  قرار دارند، بحث خشکی و خشکسالی حاصل از آن، در گیاهان این مناطق دارای اهمیت بسیاری می­باشد. خشکی بر جنبه­های مختلف رشد فستوکای پابلند اثر می­گذارد و موجب کاهش و به تأخیر افتادن جوانه­زنی، کاهش رشد اندام­های هوایی و کاهش تولید ماده خشک می‌شود (Azarnivand & Javadi, 2003). این گونه نسبت به سایر گونه­ها تحمل بیشتری نسبت به خشکی از خود نشان می­دهد (Wilman et al., 1998; Farshadfar et al., 2013) . همچنین این گیاه می‌تواند به دلیل داشتن سیستم ریشه­ای فیبری متراکم، از آب موجود در عمق­های بیشتر از یک متری خاک استفاده کند1979: Rohollahi et al., 2015)  (Garwood & Sinclair,. برای توسعه ارقام با عملکرد بهتر تحت شرایط خشکی، مهم‌ترین معیاری که به‌طور سنتی مورد استفاده قرار گرفته است، انتخاب مستقیم برای پایداری عملکرد در چند محیط است. اما این راهکار، وقت‌گیر و پرهزینه است؛ زیرا عملکرد، یک صفت پیچیده و کمی، با وراثت­پذیری پایین می­باشد که به شدت تحت تأثیر عوامل محیطی مانند ناهمگنی خاک، آب و هوا قرار می­گیرد (Manavalan et al., 2009).

از سال های دور، درک رابطه بین عملکرد گیاهان و محیط، موضوع مهمی برای به­نژادگران و متخصصان ژنتیک گیاهی بوده است. نمود گیاه یا فنوتیپ مشاهده شده، تابعی از ژنوتیپ (واریته یا رقم)، محیط و اثر متقابل ژنوتیپ و درمحیط است. اثر متقابل ژنوتیپ در محیط زمانی رخ می­دهد که ارقام یا ژنوتیپ­های مختلف، به‌شکل متفاوت به محیط­های گوناگون واکنش نشان دهند (Moghaddam et al., 2012). عملکرد یک ژنوتیپ در یک محیط، متشکل از اثر اصلی محیط (E)، اثر اصلی ژنوتیپ (G) و اثر متقابل ژنوتیپ دردر محیط (GE) است (Yan & Hunt, 2002). با وجود این که اثر محیط، میزان زیادی از درصد تغییرات کل عملکرد را توجیه می­کند و اثرهای ژنوتیپ و محیط در ژنوتیپ کوچک­تر هستند، اما این دو اثر در آزمایش‌های ارزیابی ژنوتیپ­ها نقش دارند و در زمان گزینش ژنوتیپ­های برتر، اثر ژنوتیپ و اثر متقابل محیط در ژنوتیپ، باید به‌صورت همزمان  در نظر قرار گیرند
 (Pourdad & Moghaddam, 2013)

 1989) Falconer) عنوان کرد اثر متقابل ژنوتیپ و محیط می­تواند جنبه­های مختلفی داشته باشد؛ مثلاً یک اختلاف محیطی خاص می­تواند روی برخی از ژنوتیپ­ها بیشتر از سایر ژنوتیپ­ها گذارد و عکس­العمل ژنوتیپ­های مختلف، معمولاً به دلیل پاسخ متفاوت ژن­ها و با قدرت تظاهر متفاوت آن­ها در محیط­های مختلف است. اثر متقابل ژنوتیپ درمحیط، همبستگی بین اثر ژنوتیپی و فنوتیپی را کاهش می‌دهد و پیشرفت گزینش ژنوتیپ­ها، به‌ویژه در شرایط تنش خشکی را کاهش می­دهد. تجزیه پایداری، مهم‌ترین روشی است که برای پی بردن به اثر متقابل ژنوتیپ درمحیط به کار می‌رود و با توجه به آن، می­توان ارقام پایدار و سازگار را شناسایی و مورد استفاده قرار داد (Perkins & Jinks, 1971; Cornelius & Crossa, 1999).

معمولاً به علت معنی­دار بودن برهم­کنش موجود میان ژنوتیپ و محیط، شناسایی ارقام یا لاین­هایی که در هر دو شرایط بدون تنش و تنش خشکی از عملکرد مطلوبی بر­خوردار باشند بسیار پیچیده است
(Shiri et al., 2010). تجزیه برهم­کنش ژنوتیپ و محیط، با عنوان تجزیه پایداری در پژوهش­های متعدد به روش­های آماری پارامتری (یک متغیره و چند متغیره) و ناپارامتری انجام شده است. یکی از مهم‌ترین روش­های پارامتری چندمتغیره، روش GGE بای­پلات است که بر پایه تجزیه ریشه راکد منفرد
 Singular Value Decomposition)) بنا شده است. در این روش، اثر اصلی ژنوتیپ و برهمکنش ژنوتیپ در محیط در هم آمیخته‌اند و تفکیک نشده است. روش بای­پلات، اولین بار توسط 1971) Gabriel) و سپس توسط Kempton (1984) و 1988) Zobel et al.)، 1994) Cooper & De Lacy) و در سال­های اخیر توسط 2000) Yan et al.)  با اصطلاح "GGE بای­پلات" معرفی شد. کانگ به نقل از Pourdad & Moghaddam (2013) بر این عقیده است که آن‌چه برای به­نژادگران و تولید کنندگان محصولات زراعی مهم است، گزینش بر اساس اثر ژنوتیپ و برهمکنش ژنوتیپ در محیط به‌صورت توأم است و بنابراین باید به صورت همزمان بررسی شود. در روش گرافیکی یا GGE بای­پلات، اثر ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ در محیط از هم تفکیک نمی­شود و انتخاب ژنوتیپ برتر، بر اساس هر دو اثر مذکور صورت می­گیرد. Yan et al.  (2007)در تشریح این روش، بر پایه همین استدلال، آن را ایده­آل تر از سایر روش­ها مانند AMMI عنوان کردند.

از کاربردهای مهم GGE بای­پلات، تعیین و گروه‌بندی محیط­های هدف در برنامه­های به نژادی محصولات مختلف است. با استفاده از GGE بای پلات، محیط­های مورد بررسی به چندین گروه محیطی که در آن محیط­ها از نظر واکنش به ژنوتیپ‌ها نسبتاً مشابه عمل می­کنند، گروه­بندی می­شوند. گروه­بندی محیط­ها برای محصولات زراعی مختلف مثل گندم نان
(Yan & Tinker, 2005; Kaya et al., 2006; Taghizadeh et al., 2017)، گندم دوروم
(Letta et al., 2008; Mohammadi et al., 2010)، ذرت (Shiri & Bahrampour, 2015)، جو (Mohammadi et al., 2009)، سویا
 (Yan and Rajcan, 2002; Dadras et al., 2017) و برنج (Samonte et al., 2005) گزارش شده است. در این پژوهش، تلاش شد با استفاده از نرم­افزار GGE بای­پلات، ارقام مناسب­تر و برتر برای کشت در دو محیط شناسایی شوند.

مواد و روش­ها

مواد گیاهی آزمایش حاضر، شامل 36 جمعیت از فستوکای پابلند بود که از بانک ژن منابع طبیعی ایران تهیه شد؛ اطلاعات این جمعیت­ها در جدول 1 آورده شده است. این بررسی در ایستگاه تحقیقاتی خیرآباد، واقع در 28 کیلو‌متری شمال شرق شهرستان زنجان، با طول جغرافیایی 48 درجه و 47 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 36 درجه و 30 دقیقه شمالی و ارتفاع متوسط 1770 متر از سطح دریا  انجام شد. اقلیم منطقه از نوع نیمه خشک و متوسط بارندگی در دوره ­ آماری 10 ساله برابر با 270 میلی بود. متوسط دمای سالانه منطقه مورد مطالعه، 6/9 درجه سانتی­گراد، متوسط تعداد روزهای یخبندان 143 و حداقل مطلق دما 4/36- درجه و حداکثر مطلق 42 درجه سانتی­گراد، متوسط حداقل دما 2 درجه و متوسط حداکثر دما 2/17 درجه سانتی­گراد، میانگین رطوبت نسبی 9/37% و متوسط حداکثر رطوبت نسبی 2/75% و حداکثر بارندگی روزانه 8/39 میلی­متر گزارش شده است.

 به‌منظور مقایسه و بررسی مواد گیاهی، آزمایش تحت دو شرایط آبیاری و دیم، در دو سال زراعی 1384 تا 1386 در قالب طرح بلوک­های تصادفی انجام شد. کرت­های آزمایشی شامل چهار خط دو متری به فاصله خطوط 30 سانتی متر از یکدیگر بود و در میان تکرارها نیز یک فاصله یک متری جهت تردد در نظر گرفته شد (Reed, 1996). در طول انجام آزمایش، مراقبت­های زراعی از قبیل وجین علف­های هرز که کاملاً به صورت دستی انجام گرفت و آبیاری هر هفت روز یک‍بار، انجام شد. برنامه کوددهی نیز بر اساس آزمایشات خاک و توصیه­های علمی انجام شد. عملیات برداشت زمانی صورت گرفت که 10 درصد از بوته­های هر کرت به گل نشسته بودند. پس از حذف اثرات حاشیه­ای، عملکرد علوفه تر در هر کرت در سطح 5/0 متر مربع برداشت شد و بلافاصله وزن علوفه برداشت شده اندازه‌گیری شد و به عنوان علوفه تر به‌ثبت رسید. پس از ثبت داده­­ها، ابتدا مفروضات تجزیه واریانس از جمله نرمال بودن توزیع خطای آزمایشی آزمون شد. پس از اطمینان از برقراری مفروضات، تجزیه مرکب برای صفت عملکرد با استفاده از  نرم افزار  SAS Ver. 9.1انجام شد و با توجه به معنی­دار بودن اثر متقابل ژنوتیپ در محیط، تجزیه گرافیکی با استفاده از روش GGE بای­پلات و با استفاده از نرم افزار GGE بای­پلات (Yan and Kang, 2003)، براساس تجزیه به مقادیر منفرد انجام شد. در این روش، واریانس فنوتیپی، قابل تفکیک به اجزای خود یعنی واریانس ژنوتیپی، واریانس محیطی و اثرمتقابل ژنوتیپ در محیط است که به صورت معادله P=G+GE+E یا P-E=G+GE دیده می‌شود.

در نوشتار پیشِ­رو، از علامت اختصاری  NY1 برای شرایط نرمال در سال اول، NY2 برای شرایط نرمال در سال دوم، DY1 برای شرایط دیم در سال اول و DY2 برای شرایط دیم در سال دوم استفاده شد.

جدول 1- کد بانک ژن و منشا جمعیت‌های فیستوکای پابلند arundinaceae Festuca مورد استفاده در آزمایش حاضر

Table 1. Gene bank code and origin of Festuca arundinaceae populations usedin the present experiment

نتایح و بحث

نتایج تجزیه مرکب داده­ها نشان داد که تمام اثرات، به‌جز اثر اصلی سال، معنی­دار بودند. معنی­دار بودن اکثر اثرات اصلی و اثرات متقابل، حاکی از آن است که واکنش جمعیت­ها از نظر عملکرد تحت شرایط محیطی مختلف، متفاوت بود و همچنین وجود تنوع ژنتیکی معنی­دار بین جمعیت­های مورد مطالعه، نشان­دهنده آن است که این منابع گیاهی  می­توانند در به­نژادی افزایش تحمل به خشکی جمعیت­های  فستوکای پابلند، واجد پتانسیل بالایی باشند.

نتایج حاصل از تجزیه بای­پلات نشان داد که مؤلفه اول و دوم، به‌ترتیب 49 و 28 درصد و در مجموع 77 درصد از کل تغیرات را توجیه نمودند که می­توان این گونه استنباط نمود که نتایج به دست آمده از تجزیه بای­پلات، دارای اعتبار نسبتاً خوبی در توجیه تغییرات G+GE  است. البته باید خاطر نشان ساخت اگر مؤلفه­های اصلی اول (معرف اثر اصلی ژنوتیپ) و دوم (معرف اثر متقابل ژنوتیپ در محیط) در مجموع نتوانند قسمت قابل توجهی از تغییرات را توجیه نمایند، می­توان تصور کرد که این امر، به ماهیت پیچیده اثر متقابل در محیط برمی­گردد (Yan & Tinker, 2005) و نمی­توان آن را دلیلی بر بی­اعتباری بای­پلات دانست
 (Yan et al., 2007).

یکی از روش­هایی که می­توان سازگارترین ژنوتیپ را برای یک محیط ویژه شناسایی کرد، استفاده از گراف­های نرم افزار GGE  با­ی­پلات است و از موارد استفاده نرم­افزار GGE بای­پلات، نمودار چند ضلعی مربوط به اثر متقابل در محیط است که برای تعین بهترین ژنوتیپ در شرایط مختلف به محقق کمک می­کند. این نمودار برای جمعیت­های فستوکای پابلند مورد مطالعه در چهار محیط، در شکل 1 (الف-د) آورده شده است.

شکل 1- مقایسه جمعیت­های فستوکای پابلند در محیط­های مورد بررسی الف: شرایط دیم سال اول (DY1)، ب: شرایط دیم سال دوم (DY2)، ج: شرایط آبیاری سال اول (NY1) و د: شرایط آبیاری سال دوم (NY2).

Figure 1. Comparison of Festuca arundinaceae populations across studied conditions. a: rainfed condition in first year (DY1), b: rainfed condition in second year (DY2), c: irrigation condition in first year (NY1) and d:  irrigation condition in second year (NY2).

شمای چندضلعی یک بای­پلات که اولین بار توسط  Yan (1999) ارایه شد، ابزاری موثر و برازنده را برای نمایش الگوی"کدام- برتر-کجا" در یک مجموعه از داده­های آزمایش­های چند محیطی فراهم می­کند؛ خطی که از مبدا بای­پلات و علامت محیط انتخاب شده می‌گذرد، محور آن محیط نامیده می­شود و خطی که عمود بر محور محیطی توسط نرم افزار رسم می­شود، ژنوتیپ‌های با عملکرد بالاتر از متوسط عملکرد را در محیط مورد نظر جدا می­کند. همچنین فاصله مبدا بای­پلات تا علامت محیط، بردار آن محیط نامیده می­شود و طول بردار، معیار توانایی محیط برای تمایز میان ژنوتیپ است. نسبت به اندازه بای­پلات، یک بردار کوتاه معرف آن است که همه ژنوتیپ­ها گرایش به برخورداری از عملکرد مشابه در محیط مورد نظر دارند (Moghadam et al., 2012). خاطر نشان می­شود ازآن‌ که واکنش جمعیت­ها در محیط­های چهارگانه متفاوت بود و نتایج تجزیه واریانس مرکب نیز شاهدی بر این مدعاست، بنابراین هر محیطی به‌طور جداگانه مورد بحث قرار گرفت. همان طور که در شکل 1- الف برای محیط دیم در سال اول (DY1) مشاهده می شود، جمعیت‌های G8 (سمیرم)، G28 (استرالیا)، G2 (بانک ژن) وG16  (بختیاری) در این محیط، دارای عملکرد بهتری بودند و جمعیت­های G33 (هلند)، G4 (استرالیا) و G5 (گناباد)، دارای کمترین عملکرد در این محیط بودند. در شکل 1- ب برای محیط دیم در سال دوم (DY2) مشاهده می­شود که جمعیت­های G21 (کالیفرنیا)، G12 (بروجن)، G20 (روسیه)،  G10(بروجن)، G16 (بختیاری) و G2 (بانک ژن)، دارای عملکرد بهتر و جمعیت­های G33 (هلند)، G4 (استرالیا) و G5 (گناباد) عملکرد کمتری در محیط دیم سال دوم از خود نشان دادند همانطور که در بالا آمده است، جمعیت­های G10،  G16و G2در محیط­های دیم سال اول و دوم مشابهت داشتند که می­توان انتظار داشت این جمعیت­ها، مناسب برای محیط دیم باشند. همچنین جمعیت­های G33، G4 و G5 در هر دو سال، عملکرد کمتری از خود در محیط دیم نشان دادند. در
 شکل 1- ج برای محیط آبیاری در سال اول (NY1) مشاهده می­شود که جمعیت­های G35 (ایرلند)، G24 (بلژیک)،  G29 (استرالیا) و G14 (کامیاران) در این محیط، دارای عملکرد بهتری نسبت به سایر جمعیت­ها بودند و همچنین جمعیت­های G9 (بروجن)، G21 (کالیفرنیا)، G12 (بروجن) و G20 (روسیه)، عملکرد کمتری نسبت به سایر جمعیت­ها داشتند. در شکل 1-د برای محیط آبیاری در سال دوم (NY2) مشاهده می­شود که جمعیت­های G33 (هلند)، G6 (اصفهان)، G4 (استرالیا) و G5 (گناباد)، دارای بالاترین عملکرد و جمعیت­های G16(بختیاری)، G3 (ایرلند)، G10 (بروجن) و G28 (استرالیا)، دارای کمترین عملکرد در این محیط بودند. بدیهی است جمعیت­هایی که بتوانند عملکرد بالاتر و مناسب­تری در شرایط دیم نشان دهند، می­توانند برای ارزیابی‌های بیشتر، دقیق­تر و در نهایت معرفی در مناطق خشک، کاندیدای با ارزشی باشند. متفاوت بودن جمعیت­های برتر در دو سال، نشان­دهنده اثرات محیطی قابل توجه در عملکرد جمعیت­هاست و این امر، بررسی­های بیشتری را به منظور برآورد دقیق­تر جمعیت­ها می‌طلبد. در پژوهشی که et al.  Farshadfar (2013) در ایستگاه تحقیقات اسلام آباد غرب برروی 36 جمعیت فستوکا در دو محیط آبی و دیم انجام دادند، عنوان شد که بر اساس نتایج مقایسه میانگین عملکرد علوفه خشک محیط­های دیم و آبی، جمعیت­های شش (اصفهان)، هفت (اصفهان)، 15 (توانکش)، 25 (استرالیا)، 26 (آمریکا) و 31 (استرالیا) برتر بودند. در پژوهش حاضر نیز جمعیت­های G15 ، G31 و G25 به عنوان جمعیت­های برتر شناسایی شدند که با نتایج etal. Farshadfar (2013) مطابقت دارد. در بررسی
 Shiri & Bahrampour (2015) نتایج تجزیه GGE
با­­ی­پلات در محیط های E1, E2 و E4 (به‌ترتیب شرایط آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحله رویشی و قطع آبیاری در دوره پر شدن دانه) نشان داد که هیبرید SC704 بیشترین عملکرد دانه را داشت و هیبرید برتر در این محیط‌ها بود. همچنین هیبرید SC647 در محیط E3، برترین هیبرید بود. آن‌ها گزارش کردند که هیبریدهای SC700 و SC703 با وجود این‌که در راس چندضلعی بودند ولی در هیچ یک از محیط­ها عملکرد دانه خوبی نداشتند.

بر اساس گفته‌های Yan et al. (2000)، ژنوتیپ­هایی که حداکثر فاصله را از مبدأ بای­پلات دارند، به‌وسیله خطوطی به یکدیگر وصل می­شوند و سپس از مبدأ مختصات، خطوطی عمود بر اضلاع این چند ضلعی رسم می­شود و در نهایت، محیط­های بزرگی تشکیل می­شود. ژنوتیپ­هایی که در رأس این چند ضلعی قرارگرفتند می­توانند بهترین یا ضعیف‌ترین ژنوتیپ از نظر عملکرد باشند؛ چرا که بیشترین فاصله را از مرکز بای­پلات دارند. در این راستا و همان ‌گونه که در شکل 2 مشاهده می­شود، تعدادی از جمعیت­­ها از جمله G4 (استرالیا)، G35 (ایرلند)، G29 (استرالیا)، G14 (کامیاران)، G20 (روسیه)، G5 (گناباد) و G16 (بختیاری) که در راس چند­ضلعی قرار گرفتند، از نظر عملکرد، بهترین و یا ضعیف­ترین جمعیت­ها در بعضی از محیط­ها و یا همه محیط­ها هستند؛ چرا که بیشترین فاصله را از مرکز بای پلات دارند. بر اساس شکل 2، در محیط آبیاری در سال اول (NY1) جمعیت G14 (کامیاران) دارای بیشترین عملکرد بود. در محیط آبیاری در سال دوم (NY2)، بیشترین عملکرد را جمعیت  G5(گناباد) داشت، برای محیط دیم در سال اول (DY1)، ژنوتیپ G16 (بختیاری) دارای بیشترین مقدار عملکرد بود و برای محیط دیم در سال دوم (DY2)، ژنوتیپ G20 (روسیه) دارای بیشترین عملکرد بود.Amini  (2015) برای ارزیابی ترکیب­پذیری عمومی در گیاه فستوکای بلند، از بذرهای حاصل از پلی کراس 25 ژنوتیپ انتخابی از 46 جمعیت در مزرعه تحقیقاتی اصفهان استفاده نمود. نتایج به‌دست آمده از مطالعه وی بر اساس تجزیه خوشه­ای نشان داد که بر اساس صفات اندازه­گیری شده، جمعیت­های فستوکای بلند مورد مطالعه به چهار گروه قابل تقسیم هستند.

شکل 2- گروه­بندی جمعیت­های مختلف فیسوکای پابلند در چهار محیط.

Figure 1. Grouping of different festuca populations across four environments.

در تجزیه گرافیکی برای بررسی همزمان عملکرد و پایداری ژنوتیپ­ها، از نمودار به نام محور پایداری (Average Tester Coordinate) استفاده می­شود. در این نمودار، از میانگین داده­های دو سال استفاده شد. یک نتیجه منطقی از مفهومGGE  بای­پلات آن است که معیار پایداری تعیین شده به‌وسیله GEI، فقط هنگامی می­تواند مفید باشد که همراه با میانگین عملکرد G در نظر گرفته شود و روشGGE  بای­پلات، یک راه حل خیلی خوب برای تلفیق میانگین عملکرد و پایداری و تبدیل آن­ها به یک معیار مناسب است که می­توان از آن برای ارزیابی گرافیکی استفاده نمود
(Yan & Kang, 2003) . بر اساس بای­پلات شکل 3، سمت چپ محوری که دارای دو پیکان است، جمعیت­های دارای عملکرد کمتر از میانگین کل و سمت راست آن، جمعیت­های دارای عملکرد بیشتر از میانگین کل را نشان می­دهد و محوری که دارای یک پیکان است و دایره­ای که بر روی آن وجود دارد، نشان­دهنده پایداری است و تصویر هر جمعیتی که به آن نزدیک­تر باشد، پایدارتر است (Yan et al., 2000).

شکل 3- ارزیابی همزمان عملکرد و پایداری جمعیت­های مختلف فستوکا در شرایط محیطی مختلف با روش GGE بای­پلات.

Figure 3. Simultaneous evaluation of yield and stability of different festuca populations across different environments by GGE biplot method.

با در نظر داشتن چهار محیط، حالت­های مختلفی شامل ژنوتیپ­هایی دارای عملکرد بالا و پایداری بالا، عملکرد بالا و پایداری کم، عملکرد پایین و پایداری بالا و عملکرد پایین و پایداری پایین و همچنین حالت­های متوسط آن‌ها وجود دارد. بر اساس اطلاعات قابل استنباط از شکل 3، جمعیت­های G6 (اصفهان)، G29 (استرالیا)، G24 (بلژیک)، G14 (کامیاران)، G5 (گناباد) و G4 (استرالیا) دارای عملکرد بالا و پایداری کم می­باشند و جمعیت­های G15 (توانکش)، G31 (استرالیا)، G11 (بروجن)، G25 (فلسطین­اشغالی) و G35 (ایرلند) دارای عملکرد نسبتاً بالا و پایداری بالا بودند. Dadras et al (2017) بر اساس تجزیه گرافیکی و نمودار بای پلات(ATC)  روی 121 ژنوتیپ سویا در چهار محیط گزارش نمودند که لاین­ پیشرفته نسل F7 مشتق از ارقام K778 و گرگان سه (لاین 34) و همچنین لاین مشتق از ارقام گرگان سه و ویلیامز (لاین 37)، دارای عملکرد بالا و سازگاری پایین بودند و ژنوتیپ های لاین­های مشتق از ارقامSpry و Kitimisharo (لاین­های هشت و نه)، لاین مشتق از سحر و کتول (لاین­های 49 و 46)، لاین مشتق از سحر و همیلتون (لاین 63)،  لاین مشتق از سحر و گرگان سه (لاین 42)، رقم ویلیامز، همیلتون و کتول (لاین 39)، دارای عملکرد متوسط و سازگاری بالایی بودند. (2015) Rohollahi et al 14 جمعیت فستوکای پابلند را مورد بررسی قرار دادند که جمعیت های اصفهان و بروجن نسبت به دیگر جمعیت ها برتر بودند و به‌عنوان منابع ژنتیکی مناسب برای برنامه‌های به­نژادی معرفی شدند.Shiri & Bahrampour  (2015) در مطالعه­ای که بر روی هیبریدهای ذرت دانه­ای، تحت شرایط مختلف آبیاری انجام دادند گزارش کردند که هیبریدهای TWC600, SC720 و SC724، هیبریدهایی با عملکرد دانه متوسط و پایداری بالا هستند. همچنین برای هیبرید SC704، عملکرد دانه بالا و پایداری متوسط گزارش نمودند.

در پژوهش Taghizadeh et al.  (2017) که بر روی چهار تاریخ کاشت مختلف بر روی هشت رقم گندم در منطقه گنبد کاووس انجام شد، استفاده از تجزیه گرافیکی GGE بای­پلات و بررسی هم زمان عملکرد و پایداری ارقام با استفاده از بای پلات نشان داد که رقم گنبد، بالاترین عملکرد و بیشترین پایداری را در بین ارقام دارا بود. بر اساس نتایج به‌دست آمده، آن‌ها کشت این رقم را در تاریخ یک دی ماه برای شرایط آب و هوایی گنبد گزارش پیشنهاد کردند.

گراف ژنوتیپ ایده­آل، یکی دیگر از گراف­های قابل تفسیر در تجزیه گرافیکی GGE بای­پلات است. این گراف، بر اساس تعیین فاصله از ژنوتیپ ایده­آل فرضی رسم می­شود. این ژنوتیپ فرضی ژنوتیپی است که دارای بیشترین عملکرد و پایداری است و از نظر مکانی، در مرکز دوایر متحدالمرکز بای­پلات قرار می­گیرد. ژنوتیپ ایده­آل فرضی باید دارای حداقل نقش در اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و واجد بیشترین طول روی بردار میانگین ژنوتیپ­های با عملکرد بالا باشد. این ژنوتیپ ایده­آل فرضی، با یک دایره کوچک به همراه یک پیکان، روی محور میانگین­ها نشان داده می­شود و به‌عنوان ژنوتیپ برخوردار از بالاترین عملکرد در تمامی محیط­ها تعریف می شود. همچنین ژنوتیپ­ها براساس فاصله آن­ها با رقم ایده­آل، رتبه‌بندی می شوند (Yan & Kang, 2003).

بر اساس اطلاعات شکل 4، جمعیت­هایG35  (ایرلند) و G25 (فلسطین­اشغالی)، نزدیکترین جمعیت­ها به ژنوتیپ ایده­آل فرضی بود و در مرحله بعد، جمعیت­های G29 (استرالیا)،  G31(استرالیا)، G17 (ایرلند) و G34 (فائو) در رتبه دوم و جمعیت­های G4 (استرالیا)، G6 (اصفهان)، G15 (توانکش) وG14  (کامیاران) در رتبه سوم از ژنوتیپ ایده­آل فرضی قرار گرفتند جمعیت­هایG35  (ایرلند) و G25 (فلسطین­اشغالی) که نزدیکترین جمعیت­ها به ژنوتیپ ایده­آل فرضی شناسایی شدند را می­توان به عنوان جمعیت­های برتر برای محیط­های مورد مطالعه پیشنهاد نمود. در پژوهش Dadras et al.  (2017) ژنوتیپ 37 سویا که لاین مشتق از ارقام گرگان سه و ویلیامز بود، نزدیک­ترین ژنوتبپ به ژنوتیپ ایده­آل فرضی و به‌عنوان مناسب ترین لاین پیشرفته گزارش شد. در مطالعه
Pourdad & Moghaddam   (2013) که در آن به مقایسه ارقام و هیبریدهای کلزا پرداخته شده بود، ژنوتیپ های Kristina و Option500 با فاصله تقریباً برابر، نزدیک­ترین ارقام به ژنوتیپ ایده‌­آل فرضی بودند.

شکل 5، نمای برداری از نرم­افزارGGE  بای­پلات را نشان می­دهد. در این شکل، خطوطی به نام بردارها، محیط‌ها را به مبدا بای پلات متصل می­کنند. در این گراف، کسینوس زاویه بین دو محیط (بردار)، نشان دهنده تقریبی همبستگی بین محیط­ها می‌باشد. زمانی که زاویه دو بردار محیطی 90 درجه باشد، همبستگی آن‌ها صفر، اگر این زاویه 180 درجه باشد، همبستگی آن‌ها 1- و اگر زاویه صفر درجه باشد، همبستگی آنها مثبت یک  است. زاویه بین محیط­های DY1 و DY2 کم بود که این امر، نشانگر همبستگی زیاد دو محیط مورد آزمایش بود ولی از طرف دیگر، دو محیط NY1  و NY2 دارای زاویه تقریبا 90 درجه­ای هستند که نشان از صفر بودن تقریبی همبستگی دو محیط مورد بحث داشت.

Shiri & Bahrampour (2015) در پژوهش خود عنوان داشتند که محیط­های E1 و E4 (به‌ترتیب شامل آبیاری کامل و قطع آبیاری در دوره پر شدن دانه)، دارای زاویه بسیار کم در نتیجه همبستگی بالا و نزدیک یک می­باشند و بنابراین نتیجه گرفتند که واکنش هیبرید­های ذرت مورد مطالعه در این دو محیط یکسان بود.

شکل 4- مقایسه کلیه جمعیت­های فستوکا با ژنوتیپ ایده­آل فرضی بر اساس پایداری و عملکرد با روش GGE بای­پلات.

Figure 4. Comparison of festuca populations based on stability and grain yield with the ideal genotype by GGE biplot method.

شکل 5- بای­پلات روابط متقابل بین محیط‌های مختلف جمعیت­های فستوکا.

Figurer 5. Biplot of interrelationships among different festuca populations environments.

نتیجه­گیری کلی

نتایج پژوهش حاضر، بیانگر اعتبار نسبتاً مطلوب تجزیه بای­پلات در توجیه تغییرات مجموع "ژنوتیپ و اثرمتقابل ژنوتیپ در محیط" بود. همچنین بر اساس نتایج این تجزیه، جمعیت­های G15 (توانکش)، G31 (استرالیا)، G11 (بروجن)، G25 (فلسطین­اشغالی) و G35 (ایرلند)، دارای عملکرد نسبتاً بالا و پایداری بالا بودند و جمعیت­هایG35  (ایرلند) و G25 (فلسطین­اشغالی)، نزدیکترین جمعیت­ها به ژنوتیپ ایده­آل فرضی شناسایی شدند. انتظار می­رود که بتوان از نتایج حاصل، در برنامه­های انتخاب و تهیه جمعیت­های مطلوب اصلاحی در زمینه­های مختلف به نژادی فستوکا بهره برد.