مطالعه برخی واکنش‌های فیزیولوژیک و بیوشیمیایی سه رقم گندم زراعی (Triticum aestivum L.) در شرایط تنش رطوبتی در منطقه البرز

مقدمه

گندم (Triticum aestivum L.)، یکی از مهم‌ترین گیاهان زراعی در ایران و جهان به شمار می‌رود که دمای بالا و تنش‌خشکی به‌ویژه در انتهای فصل رشد، منجر به کاهش رشد و عملکرد آن می‌شود
(Beltrano & Marta, 2008)؛ در این شرایط، توانایی ارقام جهت عملکرد بالا و رضایت‌بخش در دامنه‌ وسیعی از شرایط محیطی، بسیار اهمیت دارد
(Rashid et al., 2003)؛ بنابراین بهترین گزینه برای تولید و عملکرد گیاهان زراعی از جمله گندم، بهبود عملکرد و پایداری عملکرد برای توسعه ارقام متحمل، ردر شرایط محدودیت رطوبت است
(Siddique & Hamid, 2000). تنش خشکی دارای اثرات متعدد فیزیولوژیک و مورفولوژیک بر گیاهان می‌باشد. به‌عنوان مثال، از آثار تنش‌خشکی، کاهش توسعه سلولی و در نتیجه کاهش رشد است که به دنبال آن، کاهش سطح برگ‌ها یا به ‌عبارت ‌دیگر، کاهش قدرت منبع و عملکرد بیولوژیک روی می‌دهد (Hopkins & Hüner, 1995). کمبود آب، از طریق افزایش پراکسیداسیون چربی‌ها و کاهش سریع نیتروژن و کلروفیل در برگ‌ها، موجب پیری زودهنگام آن‌ها نیز می‌شود. با مسن شدن برگ‌ها، کارایی فتوسنتزی برگ‌ها نیز کاهش می‌یابد؛ بدین ترتیب کاهش دوام سطح فتوسنتزکننده و فعال برگ روی می‌دهد که به کاهش قدرت منبع می‌انجامد (Janmohammadi et al., 2010). همچنین در اثر تنش‌خشکی، فرآیندهای انتقال الکترون گیاه مختل می‌شود که منجر به تولید انواع گونه‌های اکسیژن واکنشگر (ROS) می‌شود که از میل ترکیبی بسیار بالایی جهت واکنش با تمامی بیومولکول‌های حیاتی برخوردارند، به‌طوری‌که این ترکیبات با پروتئین‌ها، لیپیدها، کربوهیدرات‌ها و اسیدهای نوکلئیک موجود در سلول وارد واکنش می‌شوند و به‌ترتیب سبب تخریب پروتئین‌ها و غیرفعال شدن آن‌ها، آسیب به غشاها، تجزیه پلی‌ساکاریدها و ایجاد جهش در DNA می‌شوند (Tutar et al., 2017). در این شرایط،  سلول‌های گیاهی برای حفاظت از بیومولکول‌ها در برابر تولید ROS، از تعدادی سازوکارهای دفاعی نظیر سیستم‌های آنتی‌اکسیدانتی که عمدتاً به‌عنوان دهنده الکترون عمل می‌کنند و با اکسید شدن، منجر به غیرفعال کردن این گونه‌های فعال اکسیژنی می‌شوند، استفاده می‌کنند (Tutar et al., 2017). در واقع تنش‌ خشکی از جمله تنش‌هایی است که هم موجب تداخل در تولید مواد فتوسنتزی از طریق فرآیندهای فیزیولوژیکی و بیوشیمایی سلول می‌شود و هم در وارد کردن مواد تولید شده به دانه‌های در حال رشد تداخل می‌کندو به‌طورکلی، محدودیت‌های منبع و مخزن را افزایش می‌دهد
(Rashid et al., 2003؛Ahmadi & Baker, 2001). تنش‌های محیطی آخر فصل، با تأثیر بر پیری برگ و کاهش میزان فتوسنتز جاری، قدرت منبع و مخزن را دستخوش تغییر می‌نمایند، ولی چنانچه در طول پر شدن دانه، الگوی باز تسهیم مواد فتوسنتزی به‌خوبی صورت گیرد، اثر آن می‌تواند بسیار کاهش یابد (Ahmadi et al., 2009). در واقع زمانی که فعالیت فتوسنتزی در نتیجه تنش خشکی یا گرما بعد از گلدهی کاهش می‌یابد، پر شدن دانه بیشتر وابسته به انتقال مجدد ذخایر ساقه است و ممکن است 22 تا 80 درصد از هیدرات‌های کربن تجمع یافته به سمت دانه منتقل شود (Blum et al., 1994 ؛Zhang et al., 2013)؛ بنابراین یکی از منابع مهم کربن برای پر کردن دانه‌ها، ذخایر ساقه می‌باشند. هدف از این پژوهش، بررسی اثر رژیم‌های مختلف رطوبتی بر برخی ویژگی‌های رشدی، آنزیمی و محتوای هیدرات‌های کربن محلول ساقه در سه رقم متداول گندم در منطقه البرز بود.

تغییر اقلیم و گرمایش جهانی به‌طور فزاینده‌ای‌ منجر به گرم‌ترو خشک‌تر شدن هوا و تشدید تنش خشکی، به‌ویژه در اواخر فصل رشد و در طول تابستان شده است (Kilic & Yagbasanlar, 2010). تنش خشکی یکی از مهم‌ترین عوامل محدودکننده عملکرد گیاهان زراعی در سرتاسر دنیا به شمار می‌رود، بدین منظور، اهمیت تنش خشکی تحمیلی و اثر سوء آن بر محصولات زراعی در ایران که جزو مناطق گرم و خشک جهان می‌باشد نیز به‌شدت افزایش پیدا کرده است (Janmohammadi et al., 2010; Sal.ehi et al., 2018).

مواد و روش‌ها

پژوهش حاضر به‌صورت آزمایش مزرعه‌ای و در طی سال زراعی 94-1393 در مزرعه آموزشی پژوهشی گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشگاه تهران واقع در کرج
(50 درجه و 54 دقیقه طول شرقی و 35 درجه و 55 دقیقه عرض شمالی و ارتفاع 1312 متر از سطح دریا) اجرا شد. برخی از مشخصات خاک و پارامترهای اقلیمی منطقه آزمایشی در طول این فصل زراعی، به‌ترتیب در جدول شماره 1 و 2 نشان داده شده است.

جدول 1- برخی ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه آزمایشی.

Table 1. Some soil physiochemical properties of experimental field.

جدول 2- میانگین ماهیانه‌ بارندگی و تبخیر در شهرستان کرج در سال زراعی 94-1393

Table 2. Average monthly rainfall and evaporation in Karaj, 2014-2015.

* تاریخ کاشت 17 آبان و تاریخ برداشت دوم تیرماه بود.

-  میزان تبخیر در ماه‌هایی که با خط تیره مشخص شده است، به دلیل یخ زدن تشتک تبخیر قابل برآورد نبود.

- داده‌های هواشناسی از ایستگاه هواشناسی مزرعه تحقیقاتی دانشکده پردیس کشاورزی کرج دریافت شده است.

*Planting and harvesting dates were November 17 and, July 2, respectively.

- Evaporation rate in the months marked with a dash was not estimated due to the freezing of the evaporation pan.

- Meteorological data have been received from the meteorological station of the Research Farm of Agricultural College of University of Tehran.

میزان بذر مصرفی بر مبنای 240 کیلوگرم در هکتار بود که در 17 آبان سال 1393 به‌صورت دستی و در شیارهایی در سطح زمین مزرعه کشت شد. بر اساس آزمایش خاک، 100 کیلوگرم اوره (46 کیلوگرم N)، 100 کیلوگرم سوپر فسفات تریپل (46 کیلوگرم P₂O₅)، 100 کیلوگرم سولفات پتاسیم (54 کیلوگرم K₂O) به‌صورت پایه و 50 کیلوگرم کود اوره (23 کیلوگرم N) به‌صورت سرک در اواخر زمستان، به روش پخش سطحی به خاک افزوده شد. لازم به ذکر است که ابعاد هر کرت آزمایشی 5/2×5/3 متر بود. آزمایش به‌صورت فاکتوریل و در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد که عامل اول شامل سه رقم گندم زراعی متداول در منطقه مورد بررسی (پیشتاز، سیوند و پارسی) و عامل دوم شامل چهار سطح رژیم ‌رطوبتی بود که بر اساس میزان تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A و با در نظر گرفتن میزان رطوبت خاک اعمال شد (مشخصات ارقام در جدول 3 نشان داده شده است).

جدول 3- مشخصات ارقام گندم مورد بررسی در این آزمایش

Table 3. Characteristics of the wheat cultivars examined in this experiment

آبیاری هر کرت به‌صورت دستی و کنترل‌شده، با استفاده از لوله‌های انتقال آب به‌گونه‌ای انجام شد که آب موردنیاز، به‌طور یکنواخت در هر کرت توزیع شد. حجم آب مورد نیاز در هر بار آبیاری برای هر کرت، بر پایه‌ حجم آب مصرفی در واحد سطح، از راه آبیاری تحت‌فشار و در شرایط مرسوم آبیاری در زراعت گندم تعیین شد. این حجم آب با توجه به دبی نازل‌های پاشنده و سطح زیر پوشش هر آبپاش و نیز زمان لازم برای رساندن رطوبت خاک در عمق گسترش ریشه‌ گندم به حد ظرفیت زراعی مزرعه تعیین شد. به ‌این‌ ترتیب، برای هر کرت (به مساحت 75/8 مترمربع)، 596 لیتر آب در هر بار آبیاری محاسبه شد که این حجم آب با توجه به دبی آب انتقالی، با چهار دقیقه آبیاری هر کرت تأمین می‌شد. آخرین آبیاری مشترک همه‌ تیمارها (قبل از شروع تنش)، در تاریخ 18 فروردین 1394 (مصادف با شروع ساقه‌دهی)، انجام شد. پس‌ از آن، کرت‌ها با جمع‌آوری اطلاعات مربوط به تبخیر روزانه از ایستگاه هواشناسی واقع در مزرعه و محاسبه تبخیر تجمعی، آبیاری شدند. افزون بر میزان تبخیر از تشتک تبخیر در تعیین تیمارهای رطوبتی، درصد رطوبت خاک نیز در هر تیمار و پیش از هر بار آبیاری تیمارها اندازه‌گیری شد. بدین منظور در هر بار، سه نمونه خاک از عمق سه تا  35 سانتی‌متری (عمق گسترش ریشه)، از هر تکرار (در مجموع نه نمونه از سه تکرار)، تهیه شد و درصد رطوبت وزنی خاک محاسبه شد (جدول 4).

جدول 4- میانگین درصد رطوبت خاک پیش از هر بار آبیاری در رژیم‌های رطوبتی.

Table 4. Mean soil moisture percentage before irrigation in moisture regimes

صفات گیاهی اندازه‌گیری شده به شرح زیر می‌باشند:

سطح سبز برگ

نمونه‌برداری جهت محاسبه شاخص سطح سبز برگ‌ها در مرحله‌ بیست روز پس از گلدهی صورت گرفت. در این مرحله، ده بوته از هر کرت کف‌بر شدند و به آزمایشگاه انتقال یافتند و برگ‌های سبز بوته‌ها جدا شدند و سطح برگ آن‌ها با دستگاه اندازه‌گیری سطح برگ اندازه‌گیری شد.

عدد کلروفیل متر (SPAD)

عدد SPAD توسط دستگاه کلروفیل‌متر دسـتی SPAD مـدل مینولتا (SPAD 502, Minolta, Japan) از قسمت میانی برگ پرچم سه تا جهار بوته در هرکرت، در بازه زمانی 15-20 روز پس از گلدهی،  خوانده و ثبت شد.

تعیین ذخیره‌سازی و مقدار انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول

تعیین ذخیره‌سازی و انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول ساقه، با استفاده از روش تغییرات هیدرات‌های کربن محلول ساقه انجام شد (Ehdaie et al., 2006; Ahmadi et al., 2009). بدین منظور و جهت نمونه‌برداری پس از ظهور سنبله‌ها، از هر کرت آزمایشی، 20 ساقه اصلی گندم (ساقه‌های اصلی در مرحله پنجه‌زنی با روبان علامت گذاری شده بودند)، حتی‌الامکان کاملاً مشابه هم انتخاب و علامت‌گذاری شدند. نمونه‌برداری از کرت‌های آزمایشی در دو مرحله 16 روز پس از گلدهی (حداکثر ذخیره‌سازی) و رسیدگی فیزیولوژیک صورت گرفت و در هر مرحله، یک گروه 10تایی از نمونه‌های علامت‌گذاری شده از زمین کف بر شدند و به آزمایشگاه انتقال یافتند و به مدت 48 ساعت در آونی با دمای 70 درجه سانتی‌گراد خشک شدند. بعد از خشک شدن نمونه‌ها، سنبله و غلاف برگ‌ها از ساقه جدا شدند و وزن و طول ساقه‌ها به‌طور جداگانه اندازه‌گیری شد و بر اساس آن‌ها، صفات زیر محاسبه شد.

الف: توان ذخیره‌سازی ساقه و میانگره‌های مختلف ساقه

از برآورد میزان هیدرات‌های کربن محلول در 16 روز پس از گرده‌افشانی، توان ذخیره‌سازی ساقه
 (Ahmadi et al.., 2009)، محاسبه شد.

ب: انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول

این پارامتر از معادله زیر به‌دست آمد.

RSC= C₁₆-C_pm

که در این معادله، RSC: میزان انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول، C₁₆: میزان هیدرات‌های کربن محلول ساقه 16 روز پس از گرده‌افشانی و C_pm: میزان هیدرات‌های کربن محلول ساقه در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک می‌باشد.

پ: کارایی انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول

این پارامتر از معادله زیر به‌دست آمد.

ESCRT (%) = (C₁₆/TSC) ×100

که در این معادله، ESCRT: کارایی انتقال هیدرات‌های کربن محلول،  C₁₆: میزان هیدرات‌های کربن محلول ساقه 16 روز پس از گرده‌افشانی و TSC: میزان هیدرات‌های کربن محلول انتقال‌یافته است.

ت: محتوای ویژه هیدرات‌های کربن محلول

این پارامتر از معادله زیر به‌دست آمد.

SCSC= C₁₆/SL

که در این معادله، SCSC: محتوای ویژه هیدرات‌های کربن محلول، C₁₆: میزان هیدرات‌های کربن محلول ساقه 16 روز پس از گرده‌افشانی و SL: طول ساقه می‌باشد.

در این روابط، کاهش تنفسی در نظر گرفته نشده است و فرض بر این است که تنفس برای ارقام و شرایط محیطی مورد استفاده در این مطالعه یکسان است. Ehdaie et al(2006) و Ehdaie & Waines (1996) نیز در مطالعات خود در رابطه با تنوع ژنتیکی انتقال مجدد در گندم، چنین فرضی را صحیح دانسته‌اند.

ارزیابی فعالیت آنزیمی

جهت بررسی فعالیت‌های آنزیمی، نمونه‌برداری از برگ پرچم در فاصله یک هفته پس از گلدهی انجام شد؛ به این صورت که برگ‌ها پس از قطع شدن از انتهای پهنک، در فویل آلومینیومی قرار داده شدند و تا زمان رسیدن به آزمایشگاه (حدود نیم ساعت بعد)، در فلاسک یخ قرار گرفتند. پس از انتقال به آزمایشگاه، در یخچال در دمای 70- درجه سانتی‌گراد تا زمان اندازه‌گیری‌های آنزیمی نگهداری شدند.

به‌منظور ارزیابی فعالیت‌های آنزیمی، ابتدا عصاره پروتئینی 5/0 گرم برگ پرچم، به کمک پنج میلی‌لیتر بافر تریس– HCL 1/0 نرمال با 4/7=pH و 10 درصد گلیسرول، استخراج شد و عصاره‌های آنزیمی در دمای 70- درجه نگهداری شدند. سنجش فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز، به‌روش Mac Adam et al(1992) صورت گرفت. مخلوط واکنش شامل 810 میکرولیتر بافر سدیم فسفات 50 میلی مولار با 6/6= pH، 20 میکرولیتر عصاره آنزیمی محلول نمونه و 90 میکرو لیتر گایاکول 1% به‌عنوان الکترون دهنده مورد استفاده قرار گرفت. به‌هنگام اندازه‌گیری سرعت واکنش، 90 میکرولیتر پراکسیدهیدروژن 3/0 درصد به‌عنوان پذیرنده الکترون، به مخلوط واکنش اضافه شد و مقدار جذب در طول موج 470 نانومتر به مدت 180 ثانیه در 25 درجه سانتی‌گراد، با استفاده از اسپکتروفتومتر اندازه‌گیری شد.

برای اندازه‌گیری فعالیت کاتالاز، از روش Chance & Maehly (1995) استفاده شد. به این منظور، مخلوط واکنش شامل 5/2 میلی‌لیتر بافر فسفات سدیم 50 میلی مولار با 7= pH و 20 میکرولیتر پروتئین محلول نمونه به کووت کوارتز اضافه شد و به‌هنگام اندازه‌گیری فعالیت آنزیم، 30 میکرولیتر پراکسیدهیدروژن 3/0 درصد به مخلوط واکنش اضافه شد و تغییرات جذب در 240 نانومتر به مدت 60 ثانیه در 25 درجه سانتی‌گراد و با استفاده از اسپکتوفتومتر خوانده شد. لازم به ذکر است که تغییرات آنزیمی بر حسب تغییرات جذب در دقیقه به ازای هر میلی‌گرم پروتئین بیان شد.

در پایان داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار آماری SAS 9.4 تجزیه واریانس شدند. جهت رسم نمودارها و جداول آماری از برنامه Excel 2013 و برای مقایسه میانگین‌ها از آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح آماری پنج درصد استفاده شد.

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس صفات ارتفاع ساقه، سطح برگ و عدد کلروفیل‌متر در جدول 5 نشان داده شده است. در بین این صفات وبین تیمارهای مورد بررسی، تنها از نظر شاخص سطح برگ، برهمکنش معنی‌دار وجود داشت (جدول 5)، به‌گونه‌ای که رقم سیوند با میانگین 436 سانتی‌متر مربع، تحت تیمار رطوبتی شاهد (70 میلی‌متر)، بیشترین میزان سطح برگ را به خود اختصاص داد که این میزان در تیمار رطوبتی 130 میلی‌متر در همین رقم با 55 درصد کاهش، به کمترین مقدار خود رسید (شکل 1).

جدول 5- تجزیه واریانس صفات ارزیابی شدة ارقام گندم تحت رژیم‌های مختلف رطوبتی.

Table 5. Variance analysis (mean square) of wheat traits evaluated under different moisture regimes.

ns، * و **: به ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and **: non-significant, significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

انعطاف‌پذیری سطح برگ، به‌عنوان ساز و کاری مهم، جهت حفظ و کنترل مصرف آب در گیاهان زراعی محسوب می‌شود. در مراحل نمو رویشی، حتی تنش بسیار جزئی می‌تواند سرعت رشد برگ و در مراحل بعدی، شاخص سطح برگ را کاهش دهد
(Hopkins & Hüner, 1995). کاهش سطح برگ تحت تنش‌خشکی، به دلیل کاهش میزان فتوسنتز، یکی از دلایل اصلی کاهش عملکرد در گیاهان زراعی است که این میزان بسته به گونه گیاهی و رقم متفاوت است (Racher et al., 1995). با افزایش تنش کمبود آب، اسمولیت‌ها با صرف انرژی زیاد در گیاه تجمع می‌یابند و در نتیجه انرژی که می‌بایست برای رشد و توسعه برگ‌ها استفاده شود، صرف کاهش پتانسیل اسمزی می‌شود و در نتیجه سطح برگ کاهش می‌یابد
(Dale & Daniels, 1995). گیاه در شرایط تنش خشکی از طریق کاهش سلول‌های خود می‌تواند با خشکی سازگار شود که در نتیجه‌ آن، سطح برگ و وزن خشک گیاه کاهش می‌یابد (Dale & Daniels, 1995). اثر رقم و رژیم رطوبتی بر صفات ارتفاع ساقه و عدد اسپد نیز متفاوت بود (جدول 5). در بین ارقام مورد بررسی، رقم پارسی با 7/78 سانتی‌متر، بیشترین ارتفاع ساقه را داشت که از این نظر، اختلاف معنی‌داری با دو رقم دیگر داشت (جدول 6). در بین رژیم‌های رطوبتی نیز بیشترین میزان ارتفاع ساقه در سطح رطوبتی 70 میلی‌متر با میانگین 9/78 سانتی‌متر مشاهده شد که این میزان در تیمار 130 میلی‌متر تبخیر تجمعی با 14 درصد کاهش، به 1/67 سانتی‌متر رسید.

شکل 1 - مقایسه میانگین صفت سطح سبز برگ ارقام گندم تحت رژیم‌های رطوبتی. ستون‌های دارای حرف‌های مشترک، ازنظر آماری در سطح پنج درصد و بر اساس آزمون دانکن، تفاوت معنی‌داری ندارند.

Figure 1. Mean comparison of the green leaf area (cm²) under different moisture regimes. Columns with the same letters are not significantly different at 5% of probability level based Duncan test.

در مقابل، اعمال تنش رطوبتی منجر به افزایش عدد اسپد شد، به‌گونه‌ای‌ که سطح رطوبتی 130 میلی‌متر با میانگین 4/54، با سایر سطوح رطوبتی اختلاف معنی‌داری داشت (جدول 6). افزایش عدد اسپد در تحقیقات مختلف گزارش‌شده است. در این راستا پژوهشگران گزارش کردند که تنش‌های محیطی، منجر به کاهش فتوسنتز و ماده سازی در گیاه شد که درنتیجه آن، ابعاد سلول کاهش‌ می‌یابد و بنابراین موجب افزایش تراکم کلروپلاست در واحد سطح برگ می‌شود (Sayyahi et al.., 2015).

جدول 6- مقایسه میانگین صفات مورد بررسی تحت تأثیر اثرات اصلی فاکتورهای آزمایشی

Table 6. Mean comparison of the evaluated traits under the main effects of the experimental factors

ستون‌های دارای حروف مشترک، از لحاظ آماری  و بر اساس آزمون دانکن، در سطح پنج درصد تفاوت معنی‌داری ندارند.

Columns with the same letters are not significantly different at 5% of probability level based on Duncan test.

فعالیت‌های آنزیمی

فعالیت آنتی‌اکسیدان‌های آنزیمی نیز تحت تأثیر تیمارهای آزمایشی قرار گرفت. تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که فعالیت آنزیم کاتالاز، تحت تأثیر اثر متقابل رقم و سطوح رطوبتی در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت (جدول 5)، به‌گونه‌ای‌ که بیشترین و کمترین میزان فعالیت این آنزیم، به ترتیب در ارقام پیشتاز در تیمار رطوبتی 130 میلی‌متر تبخیر تجمعی با میانگین 12/0 سیوند در سطح رطوبتی 110 میلی‌متر با میانگین 052/0 میلی‌گرم در دقیقه بود که از این نظر، با سطح رطوبتی 70 میلی‌متر در هر سه رقم مورد بررسی اختلاف معنی‌داری نداشت (شکل 2).

شکل 2- مقایسه میانگین فعالیت آنزیم ‌کاتالاز در ارقام گندم در رژیم‌های رطوبتی. ستون‌های دارای حرف‌های مشترک، از لحاظ آماری  و بر اساس آزمون دانکن، در سطح پنج درصد تفاوت معنی‌داری ندارند

Figure 2. Mean comparison of the catalaze activity (mg/min) under different moisture regimes. Columns with the same letters are not significantly different at 5% of probability level based on Duncan test.

در مقابل، فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز، تنها تحت تأثیر رژیم‌های رطوبتی قرار گرفت (جدول 5). بیشترین میزان فعالیت این آنزیم با میانگین 76/0 میلی‌گرم در دقیقه، در رژیم رطوبتی 130 میلی‌متر تبخیر تجمعی و کمترین میزان فعالیت آن، در رژیم رطوبتی 70 میلی‌متر با میانگین 42/0 میلی‌گرم در دقیقه مشاهده شد؛ هرچند که این میزان با سطح رطوبتی 90 میلی‌متر، اختلاف معنی‌داری نداشت (جدول 6).

ذخیره‌سازی هیدرات‌های کربن محلول

تجزیه واریانس داده‌ها نشان دهنده از عدم وجود اثر متقابل معنی‌دار از نظر صفات ذخیره‌سازی و انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول بود (جدول 5)، بنابراین اثرات اصلی فاکتورهای مورد بررسی قرار گرفتند. ذخیره‌سازی ساقه، تنها تحت تأثیر رژیم‌های رطوبتی در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت (جدول 6). بیشترین میزان هیدرات‌های کربن محلول ساقه با میانگین 2/419 میلی‌گرم در ساقه، در تیمار رطوبتی شاهد (70 میلی‌متر تبخیر تجمعی)مشاهده شد که این میزان در رژیم رطوبتی 130 میلی‌متر تبخیر تجمعی، با نه درصد کاهش به 381 میلی‌گرم در گرم رسید که از این نظر اختلاف معنی‌داری با سطح رطوبتی 110 میلی‌متر تبخیر تجمعی نداشت (جدول 6). میزان تجمع ماده خشک در ساقه گندم، به‌شدت به شرایط محیطی رشد قبل از گرده‌افشانی وابسته است و متوسط محتوای ذخایر هیدرات‌های کربن در شرایط آب و هوایی متفاوت، به‌ویژه در ارتباط با در دسترس بودن آب و نیتروژن، بسیار متغیر است (Ruuska et al., 2006, 2008). در شرایط بهینه رشد و با توجه به رژیم آبیاری و میزان عناصر ریزمغذی، میزان تثبیت کربن بالا است و بخشی از آسیمیلات‌ها نیز ذخیره می‌شود. سطح برگ، یک مؤلفه‌ اصلی برای توان منبع است که در هر یک از دو مرحله‌ رویشی و زایشی، به‌ترتیب می‌تواند تعیین کننده اندازه و فعالیت مخزن باشد. برگ‌ها به‌عنوان منابع اصلی تولید کننده مواد فتوسنتزی، نقش بسیار مهمی در میزان ذخیره‌سازی ساقه دارند. اثرگذاری‌های سوء تنش خشکی بر عملکرد در هر یک از مراحل رویشی و زایشی، می‌تواند از راه تأثیر بر این مؤلفه باشد (Papi et al., 2016).

انتقال مجدد و کارایی انتقال هیدرات‌های کربن محلول

اثر متقابل معنی‌دار بین فاکتورهای مورد بررسی بر صفت انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول معنی‌دار نبود (جدول 5)، اما در مقابل، اثرات اصلی رقم و رژیم رطوبتی بر این صفت در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود. در میان ارقام مورد بررسی، رقم پیشتاز با میانگین 362 میلی‌گرم در ساقه، بیشترین میزان هیدرات‌های کربن محلول ساقه را داشت که از این نظر با رقم سیوند اختلاف معنی‌داری نداشت (جدول 6). انتقال مجدد بیشتر رقم پیشتاز نسبت به پارسی، با وجود عدم اختلاف معنی‌دار در میزان ذخیره‌سازی هیدرات‌های کربن محلول، بیانگر کارایی بالاتر رقم پیشتاز در انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول ذخیره‌ای‌ است؛ نتایج مقایسه میانگین داده‌ها این نکته را تأیید کرد، به گونه‌ای‌ که رقم پیشتاز با 1/91 درصد، بالاترین میزان کارایی انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول را داشت و از این نظر با رقم سیوند اختلاف معنی‌داری نداشت (جدول 6).

رژیم‌های رطوبتی نیز از نظر انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول، با یکدیگر اختلاف معنی‌داری در سطح یک درصد داشتند (جدول 5). نتایج مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که با افزایش فاصله آبیاری از 70 میلی‌متر به 130 میلی‌متر، میزان انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول افزایش معنی‌داری پیدا کرد، به‌گونه‌ای‌ که بیشترین میزان انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول با میانگین 3/365 میلی‌گرم در گرم، در رژیم رطوبتی 130 میلی‌مترمشاهده شد و از این نظر اختلاف معنی‌داری با سطح رطوبتی 110 میلی‌متر نداشت و کمترین میزان آن نیز در تیمار شاهد (70 میلی‌متر) با میانگین 335 میلی‌گرم مشاهده شد. رژیم‌های رطوبتی، کارایی انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول را به‌صورت معنی‌داری افزایش دادند. در واقع رژیم‌های رطوبتی، علاوه بر افزایش انتقال مجدد، با تأثیر بر کارایی انتقال هیدرات‌های کربن محلول، میزان انتقال مجدد را در فواصل بالای آبیاری به‌طور معنی‌داری افزایش داد. نتایج مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که بیشترین میزان کارایی انتقال هیدرات‌های کربن محلول با میانگین 8/95 درصد، در تیمار آبیاری 130 میلی‌متر مشاهده شد؛ هرچند که از این نظر، اختلاف معنی‌داری با سطح رطوبتی 110 میلی‌متر نداشت. تأثیرپذیری انتقال مجدد هیدرات‌های کربن محلول از سطوح رطوبتی و افزایش میزان انتقال هیدرات‌های کربن ذخیره‌ای در ساقه تحت سطوح بالاتر فواصل آبیاری، نشان‌دهنده‌ تحریک این فرآیند سازگاری بود که بسته به رقم، واکنش متفاوتی را نشان داد. علت افزایش انتقال مجدد در تیمار رطوبتی 130 میلی‌متر را می‌توان به کاهش سرعت فتوسنتز گیاه و کاهش مواد پرورده صادر شده از اندام‌های فتوسنتز کننده به دانه‌های در حال رشد نسبت داد که ارقام از این نظر، تفاوت‌های معنی‌داری را نشان می‌دهند
(Papi et al., 2016). در این راستا، Yang et al (2002) گزارش دادند که با توجه به کاهش فتوسنتز در اثر تنش خشکی و نیاز ثابت مخزن‌ها، احتمالاً تنش خشکی در مرحله پر شدن دانه‌ها از طریق تأثیر روی فعالیت برخی آنزیم‌های کلیدی مسیر ساخت ساکاروز (مثل ساکاروز فسفات سینتاز و فروکتان اگزوهیدرولاز) و افزایش انتقال مجدد در ارقام مختلف و بسته به توان ژنتیکی رقم، می‌تواند ظرفیت صادرات ترکیبات ذخیره‌ای‌ را افزایش دهد. در شرایط بدون تنش، هیدرات‌های کربن محلول، به میزان 10-20 درصد در عملکرد نهایی دانه مشارکت می‌کنند، اما تحت شرایطی (مانند بیماری، دمای بالا، تنش آخر فصل) که سبب کاهش فتوسنتز می‌شوند، انتقال مجدد ذخایر ساقه می‌تواند 50 درصد و یا بیشتر از عملکرد نهایی دانه را تشکیل دهد (Scofield et al., 2009؛ Ehdaie et al., 2008)

محتوای ویژه هیدرات‌های کربن محلول

یکی از عوامل مهم در تعیین توان ذخیره‌سازی هیدرات‌های کربن محلول در میانگره‌های ساقه، طول آن‌ها است (Ehdaie et al., 2006). بالا بودن این متغیر نشان می‌دهد که در یک واحد طولی از میانگره، ذخیره‌سازی بالایی صورت گرفته است. تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که این صفت، تنها تحت تأثیر فاکتور رقم قرار گرفت و از این نظر بین ارقام مورد بررسی، اختلاف معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد مشاهده شد. بر این اساس، رقم سیوند با میانگین 51/5 بیشترین میزان محتوای ویژه هیدرات‌های کربن را داشت؛ هرچند که از این نظر با رقم پیشتاز اختلاف معنی‌داری نداشت. رقم پارسی نیز با 97/4، کمترین میزان محتوای ویژه هیدرات‌های کربن محلول را به خود اختصاص داد (جدول 6).

نتیجه‌گیری کلی

به‌طورکلی نتایج این پژوهش، حاکی از تأثیر منفی افزایش فاصله‌ آبیاری بر شاخص‌ها و صفات رشدی، فیزیولوژیک و بیوشمیایی گندم بود که منجر به کاهش معنی‌دار ارتفاع ساقه، سطح برگ، عدد اسپد و میزان ذخیره‌سازی هیدرات‌های کربن محلول ساقه شد. با این وجود، توان سازگاری ارقام مختلف با تنش‌های محیطی را از راه استفاده از ساز و کارهای سازگاری مانند افزایش انتقال ‌مجدد هیدرات‌های کربن محلول، کارایی انتقال‌مجدد و همچنین افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانتی به عنوان مسیرهای مقاومتی و جبرانی در برابر تنش‌های محیطی نظیر تنش خشکی در تخفیف اثرات منفی تنش خشکی افزایش داد. بر اساس این یافته‌ها و در بین ارقام مورد بررسی، رقم پیشتاز به دلیل داشتن سازوکارهای جبرانی مطلوبی نظیر کارایی بالا در انتقال کربوهیدرات محلول و فعالیت آنزیمی کاتالاز به‌ویژه در شرایط تنش خشکی، به‌عنوان رقمی متحمل به‌شمار می‌رود و به این جهت، برای مناطق درگیر با تنش محدودیت رطوبت، به ویژه در انتهای فصل رشد می‌تواند رقمی مناسب باشد.