ارزیابی برخی صفات زراعی و عملکرد لاین‌های جهش‌یافته برنج در نسل‌های M2-M5 در اراضی شور مازندران

مقدمه

شوری یکی از مشکلات رو به رشد در شالیزارهای ساحلی شمال ایران است. استان‌های‌ مازندران و گلستان، 65 هزار هکتار زمین زراعی شور و قلیایی دارند که به‌طور پراکنده از سمت جنوبی شهرک دریاکنار (قسمت مرکزی مازندران) شروع می‌شود و تا بندر گز در سمت شرقی گلستان ادامه دارد (Sadati, 2000). در چنین مناطقی، آبیاری مزارع برنج با آب‎های لب‎شور صورت می‎گیرد. نمک‌های محلول در این آب‌ها در اراضی شالیزاری تجمع می‌یابند و در درازمدت، سبب شوری یا سدیمی شدن خاک می‎شوند (Fallah et al., 2011).

شوری به‌صورت حضور مقدار بیش از حد نمک‎های محلول در خاک یا آب آبیاری تعریف می‎شود. علت اصلی شوری در طبیعت، غلظت زیاد کاتیون‌های سدیم، کلسیم، منیزیم و آنیون‎های کلر، سولفات و نیترات می‌باشد (Postini & Bieker, 1994). حد بحرانی شوری برای گیاه برنج، بین سه تا چهاردسی‌زیمنس بر متر گزارش شده است، ولی غلظت بحرانی نمک در بافت برگ که باعث خسارت به گیاه برنج می‎شود، در میان ارقام مختلف برنج متفاوت است (Zeng et al., 2003).

آزمایشات نشان داده است که وقتی میزان شوری از سه دسی‌زیمنس بر متر افزایش یابد، علائم خسارت در گیاه برنج مشاهده می‎شود. توانایی پایین برنج در کاهش تعرق از طریق روزنه‎ها، مشکل آن را در مواجهه با شوری دو چندان می­کند (Fallah, 2010). اثر شوری روی برنج، ناشی از تنش‎های اسمزی و اثر یون‎های ویژه و سمیت یون­ها است (Kafei & Mahdavi Damghani, 1999). تنش شوری می‎تواند مستقیما بر جذب عناصر غذایی اثر گذارد؛ به‌عنوان مثال، یون Na⁺، جذب یون K⁺ را کاهش می‎دهد و یا Cl^- از جذب NO^3- می­کاهد (et al., 2002 Feihn). معمولا راهکارهای متعددی جهت کاهش خسارت شوری خاک اعمال می‎شود که آبیاری ممتد و زه‌کشی و اصلاح خاک از آن جمله می‎باشند (Asadi et al., 2011)، اما این روش‎ها اغلب مقرون به صرفه نیستند یا عملی نمی‎باشند؛ بنابراین تهیه ارقام با تحمل بالا در مقابل شوری، باید مورد توجه قرار گیرد.

با توجه به این واقعیت که امکان افزایش سطح زیر کشت برنج در ایران موجود نیست و از طرفی به علت عدم رعایت اصول فنی زراعت، شور شدن اراضی شالیزاری در حال گسترش است (Fallah, 2010)، اصلاح گیاه برنج جهت کاشت درمناطق شور، امری ضروری به نظر می‌رسد. یکی از سریع‌ترین راه‌های رسیدن به ارقام کیفی متحمل به شوری، استفاده از جهش القایی در ارقام بومی برنج می‌باشد. با توجه به این‌که جهش القایی تنها در گروهی از ژن‌ها جهش ایجاد می‌کند، اولا احتمال حفظ کیفیت لاین والدینی در لاین‌های جهش یافته متحمل به شوری بالا است و ثانیا به علت کم بودن حجم تغییرات ژنتیکی در لاین‌های جهش یافته، خلوص آن‌ها، با سرعت بالاتری نسبت به نسل‌های در حال تفکیک حاصل از تلاقی‌ها حاصل می‌شود.

در گیاه برنج، ایجاد جهش القایی به علت دارا بودن ژنوم دیپلوئید، نسبت به گونه‎های پلی‎پلوئید راحت‎تر است و به‌خاطر خودگشنی بالا، لاین‎های جهش‌یافته خالص به راحتی تولید می‎شوند و در نتیجه، جهش القایی کارایی بیشتری دارد (Rutger, 1982). از جهش القایی تاکنون با موفقیت در اصلاح ارقام جدید برنج استفاده شده است. محققین مصری با ایجاد جهش القایی به کمک اشعه ایکس و گاما در واریته‎های برنج بومی مصر، به ارقام پاکوتاه، زودرس و پرمحصول دست یافتند (Alizadeh & Esavand, 2006). در مطالعه تاثیر پرتو گاما بر برنج رقم دم‌سیاه در استان گیلان، یک لاین جهش‌یافته مشاهده شد که 15 روز زودرس‌تر از لاین شاهد بود (Esfahani & Fotokian, 2003). Majd et al., (2003) نیز از طریق القای جهش به‌وسیله پرتو­دهی گاما، یک لاین متحمل به خوابیدگی را از رقم موسی‌طارم معرفی کردند. با پرتودهی رقم طارم محلی در دُزهای 250 و 350 گری و اداره نسل‌ها تا M₅، به یک لاین جهش یافته برنج، زودرس، پاکوتاه و کیفی دست یافتند Kademian & Babaiean Jelodar, 1999) ).

هدف از این تحقیق، ایجاد تنوع ژنتیکی در ارقام محلی برنج، با استفاده از جهش القایی و گزینش لاین‌های متحمل به شوری، با در نظر داشتن بهبود برخی صفات زراعی نظیر ارتفاع بوته، زودرسی و عملکرد بود.

مواد و روش‌ها

برای دستیابی به لاین‎های مناسب برای اراضی شور، ابتدا بذرهای ارقام طارم محلی، حسنی و عنبربو، با دستگاه گاماسل و تحت تیمار پرتو گاما با دز­های 350، 300، 250، 200، 100 گری در پژوهشکده کشاورزی هسته‌ای کرج قرارگرفتند. با آزمایش جوانه زنی و اندازه‎گیری صفات رشدی و درصد بقای بذر، دزهای 200، 250 و 300 گری به عنوان دز مناسب انتخاب شدند (Fallah & Bagheri, 2015). بذرهای تیمار شده با اشعه گاما (M₁)، در تاریخ 23/1/90 همراه با بذر ارقام طارم محلی، حسنی و عنبربو، در معاونت موسسه تحقیقات برنج کشور- مازندران (آمل) در خزانه بذرپاشی شدند و سپس در مزرعه اصلی به‌صورت تک‌بوته نشا شدند. در زمان رسیدگی و بر اساس تنوع ایجاد شده، یک خوشه از هر بوته و در مجموع 22000 خوشه انتخاب شدند و در پاکت گذاشته شدند (M₂). خوشه‌های بوته‌های جهش یافته ارقام طارم محلی و حسنی از دزهای 200، 250 و 300 گری انتخاب شدند ولی لاین‌های جهش‌یافته رقم عنبر‎بو فقط از دزهای 250 و 300 گری انتخاب شده بودند.

در اردیبهشت سال 1391، خوشه‌های انتخابی از سال اول در خزانه کشت شدند و پس از انتقال نشاها به سایت آزمایشی بابلسر (ds/m 6-4ec=) در تاریخ 5/3/91، در سطحی معادل دو هکتار کشت شدند. بذرهای حاصل از هر خوشه M₂، در یک ردیف دو متری شامل 10 الی 15 بوته‌ کشت شدند. به ازای هر شش ردیف، یک ردیف شاهد مرتبط، نشاکاری شد. در مرحله گلدهی و رسیدن فیزیولوژیکی و بر اساس معیارهای زودرسی، ارتفاع بوته کوتاه‌تر از شاهد، توان پنجه‌زنی بالا، تیپ خوشه و عملکرد مناسب در شرایط شور، بوته‌های مناسب انتخاب و با روبان علامت‌گذاری شدند. ارزیابی لاین‌های M₂ از نظر صفات زراعی، بر اساس سیستم استاندارد ارزیابی برنج (IRRI, 2002) صورت گرفت. ژنوتیپ‌هایی که طول دوره بذرپاشی تا برداشت آن‌ها، 110 روزه یا کمتر بود، به عنوان زودرس شناخته شدند. بوته‎های حساس به شوری، در مرحله گلدهی دارای برگ‌های کاهی بودند که این کاهی بودن، از نوک برگ به سمت غلاف برگ پیش می‎رفت و در مرحله پر شدن دانه، دارای سنبلچه دورگه بودند، به طوری که از وسط سنبچله به سمت نوک آن، رنگ پریده (کاهی یا خاکستری) بود ولی بوته‎های متحمل، این علایم را نداشتند.

در اردیبهشت ماه سال 92، بذرهای انتخابی لاین‌های جهش‌یافته نسل سوم (M₃) به همراه ارقام طارم محلی، حسنی و عنبربو در خزانه کاشته شدند. در تاریخ 31/2/92، لاین‎های جهش یافته و شاهدها، هرکدام در دو ردیف 20 تایی و به‌صورت تک‌بوته نشاکاری شدند. همانند سال قبل، انتخاب بوته‌های برتر در مزرعه انجام شد. بذر لاین‌های جهش‌یافته انتخابی نسل چهارم (M₄) به همراه بذر والدین، به صورت تک‌خوشه و در تاریخ بیستم فروردین ماه 93 در خزانه کاشته شد. یک ماه بعد، نشاها در قالب طرح بلوک‌های حجیم شده (آگمنت) با نه بلوک در زمین شور (با EC برابر چهار تا نه دسی‌زیمنس بر متر) کشت شدند که سه رقم شاهد در تمام بلوک‌ها به صورت تصادفی قرار گرفتند. هر کدام از لاین‌های جهش یافته و شاهدها، به صورت تک بوته و با فاصله کاشت 25×25 سانتی‌متر در کرت‌های 36 بوته‌ای نشا شدند. در دو مرحله و به فاصله 20 و 40 روز بعد از نشاکاری، چهار نوع کود اوره گوگردی، کلرور پتاسیم، سولفات آمونیوم و سوپر پتاسیم پنج فسفات، به میزان یک کیلوگرم به مساحت نشا شده (500 متر مربع) افزوده شد. برای مبارزه با علف‎های‌هرز، دو بار وجین دستی انجام شد. در مرحله 50% گلدهی، مزرعه بر علیه بلاست و کرم ساقه‌خوار سمپاشی شد. نمونه‌گیری جهت اندازه‌گیری شوری آب آبیاری و شوری خاک، به‌صورت هفتگی انجام شد و متوسط آن در طول دور رشد گیاه برنج در حدول (1) ارایه شد.

جدول 1- متوسط میزان هدایت الکتریکی آب و خاک مزرعه آزمایشی در طول دوره رشد گیاه برنج

Table 1. Average electrical conductivity of water and soil of experimental field during the rice growth period  

صفات تعداد روز تا 50% گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد خوشه در کپه، عملکرد و اجزای عملکرد در تمام کرت‌ها اندازه‎گیری شد. تجزیه و تحلیل‎های آماری برای تیمارهای شاهد، بر اساس مدل طرح بلوک‎های کامل تصادفی و با استفاده از نرم‌افزار SAS انجام شد. تجزیه و تحلیل داده‎های آزمایشی برای صفات مورد مطالعه، بر اساس طرح بلوک‌های حجیم شده انجام شد. مقایسه میانگین‌های تصحیح شده لاین‌های جهش یافته، به روش حداقل اختلاف معنی‎دار انجام شد (LSD 5%, 1%) (Yazdi Samadi et al., 2006) که در آن، از رابطه زیر برای برآورد خطای استاندارد مقایسه استفاده شد:

sd=√MSE(2c+1)/c

که در این رابطه: MSE، میانگین مربعات خطای آزمایش برای ارقام شاهد برای هر صفت و c، تعداد ارقام شاهد است.

در شانزدهم فروردین سال 1394، بذرهای انتخابی لاین‌های جهش‌یافته نسل پنجم (M₅) به همراه والدین در خزانه به صورت تک‌خوشه کشت شدند. طرح آزمایشی به صورت بلوک‌های کامل تصادفی با چهار تکرار بود که در زمینی شور (EC برابر شش تا 11 دسی‌زیمنس بر متر) اجرا شد. نشاکاری در تاریخ 20/2/94 در کرت‌هایی شامل 63 بوته با فاصله کاشت 25×25 سانتی‌متر بود. به‌علت شوری بالای مزرعه، میزان کود مصرفی تنها شامل 50 کیلوگرم در هکتار کود اوره، سولفات آمونیوم و سوپر فسفات ترپیل بود که ده روز بعد از نشاکاری مصرف شد. برای مبارزه با علف‎های‌هرز دو بار وجین دستی انجام شد و سمپاشی بر علیه بلاست و کرم ساقه‌خوار، در مرحله 50% گلدهی در مزرعه انجام شد. در طی فصل رشد، اندازه‌گیری‌های لازم روی صفات تعداد روز تا 50% گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد خوشه در کپه، تعداد دانه پر، پوک و کل دانه در خوشه و عملکرد انجام شد.

گزینش از بین لاین‌های جهش‌یافته نسل دوم (M₂) ارقام طارم محلی، حسنی و عنبربو و بر اساس عملکرد دانه، زود‎رسی، تیپ خوشه و ارتفاع بوته انجام شد و تعداد 432 بوته انتخاب شدند. در سال سوم، 134 لاین جهش‌یافته نسل سوم بر اساس ارزیابی مزرعه‌ای انتخاب شدند (M₃). تعداد 134 خوشه انتخابی همراه با شاهدها، در قالب طرح آگمنت (حجیم شده) در یک قطعه زمین شور (پنج تا هشت دسی‌زیمنس بر متر) در منطقه جویبار کشت شدند.

نتایج و بحث

پس از تجزیه واریانس ارقام شاهد در سال 1393 و با توجه به معنی‌دار شدن اثر بلوک برای صفات تعداد دانه پر و تعداد کل دانه (جدول 2)، تصحیحات لازم در میانگین این صفات در لاین‎های جهش‌یافته نسل چهارم (M₄) انجام شد. مقایسه میانگین صفات مورد ارزیابی ارقام شاهد در جویبار نشان داد که تعداد خوشه در کپه، تعداد دانه پر و کل و طول خوشه رقم طارم محلی بیشتر از حسنی و عنبربو بود. تعداد روز تا 50% گلدهی رقم حسنی و طارم محلی، مشابه و حدود سه هفته کمتر از رقم عنبربو بود. میزان عملکرد رقم طارم محلی بیشتر از حسنی و این دو بیشتر از رقم عنبربو بود. این تفاوت‎ها در سطح پنج درصد و بر اساس روش دانکن معنی‎دار بود (جدول 3).

جدول 2- جدول میانگین مربعات صفات زراعی ارقام شاهد طارم محلی، حسنی و عنبربو

Table 2. Mean square of agronomic characteristics of Tarom Mahali, Hasani and Anbarboo of check varieties

ns، غیرمعنی‌دار و * و ** به ترتیب معنی‌دار در سطح پنج و یک درصد

* and **: significant at 5% and 1% level of probability, respectively; ns: non significant

جدول 3- مقایسه میانگین صفات زراعی ارقام شاهد عنبربو، حسنی و طارم محلی در شرایط شور

Table 3. Mean comparison of agronomic characteristics of Tarom Mahali, Hasani and Anbarboo check varieties in saline condition

در هر ستون، اعدادی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند از نظر آماری اختلاف معنی‌داری با یکدیگر در سطح پنج درصد (با روش دانکن) ندارند

For each column, means followed by at least one common letter do not differ significantly at the 0.05 probability level according to DRMT.

مقایسه میانگین­های صفات مورد مطالعه برای لاین‌های جهش‌یافته نسل چهارم (جدول 4) نشان داد که تعدادی از جهش‌یافته‌های طارم محلی، حسنی و عنبربو، از شاهدهای خود زودرس‌تر بودند. از بین 66 جهش‌یافته طارم محلی، سه مورد زودرس‎تر از شاهد طارم محلی بودند و طی 55 روز به مرحله 50% گلدهی رسیدند. تعداد روز تا 50% گلدهی پنج جهش‌یافته حسنی 55 و 56 بود. در 28 لاین جهش‌یافته نسل چهارم عنبربو، تعداد روز تا 50% گلدهی بین 60-56 روز برآورد شد.

از نظر ارتفاع بوته، 18 لاین جهش یافته نسل چهارم طارم محلی، ارتفاع کمتری نسبت به شاهد طارم داشتند. ارتفاع بوته این لاین‎ها، بین 103-93 سانتی‌متر و متوسط ارتفاع بوته شاهد طارم محلی، 123 سانتی‌متر بود. پنج لاین از جهش‌یافته‌های حسنی نیز ارتفاع بوته کمتری از شاهد حسنی (98 سانتی‌متر) داشتند و ارتفاع بوته این آن‎ها بین 77-71 سانتی‌متر بود. ارتفاع بوته همه جهش‌یافته‌های عنبربو (102-71 سانتی‌متر)، کمتر از شاهد عنبربو (126 سانتی‌متر) (جدول 4) بودند.

در بین لاین‌های جهش یافته طارم محلی و حسنی، دو لاین از هرکدام، تعداد خوشه در کپه بیشتری نسبت به شاهد داشتند. تعداد خوشه در کپه این لاین‎ها بین 11-14، متوسط تعداد آن در شاهد طارم محلی، 3/10 و شاهد حسنی 6/5 بود. تعداد خوشه در سایر لاین‌های جهش یافته، کمتر یا مشابه شاهد بود. در لاین‌های جهش یافته عنبربو، برتری این صفت معنی‎دار نبود (جدول 4). از نظر طول خوشه، همه لاین‌های جهش یافته طارم محلی نسبت به شاهد طارم، طول کمتری داشتند ولی در جهش‌یافته‎های حسنی و عنبربو، به ترتیب 14 و 13 لاین، طول خوشه بیشتری نسبت به شاهد حسنی و عنبربو داشتند (جدول 4).

متوسط تعداد دانه پر در خوشه در بین جهش‌یافته‎های طارم محلی، بین 32 تا 60 عدد متغیر بود که از نظر آماری، با متوسط تعداد دانه پر در خوشه طارم محلی شاهد (3/48) مشابه بود. در 12 لاین جهش‌یافته حسنی، تعداد دانه پر در خوشه بین 73-45 بود و 27 ژنوتیپ جهش‌یافته‌ نسل چهارم عنبربو، دارای تعداد دانه پر در خوشه بین 73-27 بودند که در نتیجه نسبت به شاهد، در سطح یک درصد برتری داشتند (جدول 4). تعداد دانه پوک در خوشه لاین‌های جهش‌یافته طارم محلی و حسنی مشابه تعداد آن در شاهدها بود ولی 15 لاین از لاین‌های جهش‌یافته عنبربو نسبت به شاهد، تعداد دانه پوک در خوشه کمتری داشتند (جدول 4). از نظر تعداد کل دانه در خوشه، تفاوتی بین لاین‌های جهش‌یافته نسل چهارم طارم محلی با شاهد وجود نداشت ولی در نه لاین جهش‌یافته حسنی، تعداد دانه کل در خوشه نسبت به شاهد حسنی بیشتر بود (جدول 4).

جدول 4- مقایسه میانگین صفات ارزیابی شده برخی جهش‌یافته‌های نسل چهارم در شرایط شور

Table 4. Mean comparison of agronomic characteristics of some mutants of the fourth generation (M₄) in saline

¥: در هر ستون، c به معنای مشابه با شاهد، d نشانگر مقدار کمتر از شاهد در سطح 5%، e-- کمتر از شاهد در سطح1%،  b- بیشتر از شاهد در سطح5%، a -بیشتر از شاهد در سطح1% با روش LSD

¥: In each column, c represents a value similar to respective check, d represents a value statistically lower than check at the level of 5%, e= lower than check at the level of 1%, b= higher than check at level of 5%, a= higher than check at 1% probability- by using LSD

از نظر عملکرد، نه لاین جهش‌یافته نسل چهارم از طارم محلی انتخاب شدند که عملکرد متوسط بیشتری نسبت به شاهد طارم (1505 کیلوگرم در هکتار) داشتند؛ هرچند که فقط برتری دو لاین از آن‌ها از نظر آماری معنی‎دار بود. هفت لاین جهش‌یافته نسل چهارم حسنی انتخاب شدند که عملکرد متوسط آن‌ها به‌طور معنی‌داری بیشتر از شاهد حسنی (685 کیلوگرم در هکتار) بود (جدول 3 و 4). متوسط عملکرد هشت لاین جهش‌یافته منتخب نسل چهارم عنبربو، بیشتر از شاهد عنبربو (49 کیلوگرم در هکتار) بود (جدول 4).

شوری خاک و آب آبیاری مزرعه در سال زراعی 1394 بیشتر از سال 1393 بود (جدول 1). با توجه به بالا بودن میزان شوری در مزرعه آزمایشی، بسیاری از لاین‎ها به خوشه نرفتند و داده‎های زراعی لازم برای تجزیه واریانس به‌دست نیامد. لاین‎های شماره 114، 1117، 1116، 126، 127، 133، 1126، 1316، 138، 215، 221، 326، 3214، 3215، 3218 و 3228، تحمل نسبی بالاتری به تنش شوری داشتند و از هر کدام، بین یک تا 30 خوشه برداشت شد. بیشترین تعداد خوشه سالم را لاین‌های جهش‌یافته 3214 و 3215 داشتند و در نتیجه به‌عنوان متحمل‎ترین لاین‎های جهش‌یافته شناخته شدند.

نتایج این بررسی نشان داد که شاهد عنبربو، متحمل‎تر از شاهد طارم و حسنی بود ولی به علت دیررس بودن، مناسب منطقه نبود و در نتیجه در مازندران می‎توان کشت ارقام طارم محلی و حسنی را به کشاورزان توصیه نمود. برنج عنبربو، بومی استان‌های ایلام و خوزستان است و بنابراین از نظر آب و هوایی، به اندازه ارقام بومی مازندران با این منطقه سازگاری ندارد.

تعداد روز تا 50 درصد گلدهی

در اراضی شور، گیاهان به دلیل کاهش جذب آب ناشی از کاهش پتانسیل اسمزی، عموما علائمی مشابه تنش خشکی را نشان می‌دهند. صرف نظر از آن که منبع شوری، آب آبیاری یا خاک باشد، شوری در دوره رویشی، باعث تاخیر در گلدهی و رسیدگی می­شود. شاهدهای کشت شده در شرایط شور، به تعداد روزهای بیشتری نیاز داشتند تا وارد فاز زایشی شوند و تولید خوشه نمایند که موافق گزارش Khatun & Flowers, (1995) بود. با این وجود، تعدادی از لاین‌های جهش یافته با تغییراتی که در ژنوم آن‌ها ایجاد شده بود توانستند زودتر از ارقام شاهد خود به گلدهی برسند. استفاده از چنین ژنوتیپ‌هایی می‌تواند شانس تولید محصول را در شرایط شوری آخر فصل افزایش دهد.

ارتفاع

کاهش ارتفاع بوته لاین‌های جهش‌یافته نسبت به ارقام طارم محلی، حسنی و عنبربو نکته مثبتی است زیرا ارتفاع بوته ارقام محلی برنج، بلند است و ورس بالایی دارند، به‌طوری‌که در صورت بارندگی یا باد شدید در زمان رسیدگی، عملا برداشت ماشینی مزرعه ممکن نیست و میزان ریزش و تلفات دانه‌ها زیاد می‌شود. همچنین، کاهش ارتفاع بوته همراه با افزایش کودپذیری رقم، باعث افزایش عملکرد می‌شود که یکی از نقاط ضعف ارقام محلی است. با توجه به این‌که گزینش لاین‌های جهش‌یافته در جهت کاهش ارتفاع بوته بوده است، کوتاه بودن قد لاین‌های جهش‌یافته در نسل‌های بالاتر، نشان‌دهنده توارث‌پذیر بودن این صفت و پایدار بودن جهش‌های ایجاد شده است.

تعداد خوشه در کپه

تعداد پنچه­های بارور در هر کپه، یکی از اجزای مهم تعیین کننده عملکرد در گیاه برنج است که در شرایط شور، تحت تاثیر قرار می‌گیرد و تعداد آن کاهش می­یابد. تنش شوری می­تواند ظهور پنجه و تولید خوشه را به تأخیر اندازد و در صورت شدت، باعث حذف کامل پنجه‎های بارور می­شود (Francois et al., 1994). در سال چهارم که تنش شوری در حد بالایی قرار داشت، بسیاری از لاین‌ها قادر به تولید پنجه بارور نشدند در حالی که برخی از لاین‌های جهش‌یافته، خصوصا دو لاین 3214 و 3215، تعداد خوشه زیادی تولید کردند. بنابراین به نظر می‌رسد که جهش القایی در این مطالعه، میزان تحمل به شوری این لاین‌ها را از طریق افزایش تعداد پنجه بارور افزایش داده بود.

طول خوشه، تعداد دانه پر، پوک و کل دانه

طول خوشه یکی از صفات موثر بر تعداد دانه و عملکرد است. همانطور که در جدول 4 دیده می‌شود، جهش القایی باعث ایجاد تنوع در طول پانیکل شد، به‌طوری‌که برخی از لاین‌های جهش‌یافته، پانیکل بلندتر از شاهد و گروهی پانیکل کوتاه‌تری نسبت به شاهد داشتند (جدول 4). در طول دوره پر شدن دانه، سه فرآیند فتوسنتز، انتقال مواد تولید شده از فتوسنتز به دانه و رشد دانه­ها، به‌طور همزمان به وقوع می­پیوندند. کاهش ماده خشک دانه­ها و افزایش دانه­های پوک در شرایط تنش شوری، ناشی از اختلال در هریک از این فرآیندها می­باشد (Akbar et al., 1986). Aisha et al.,‎ (2005) نیز کاهش باروری در ژنوتیپ­های برنج تحت تاثیر تنش سدیم کلراید را گزارش نمودند. بر اساس نظرات آن­ها، دلایلی که باعث کاهش طول خوشه و انشعابات اصلی خوشه و همچنین افزایش دانه‎های پوک در محیط شور می‌شود را می­توان به تجمع بالای سدیم و غلظت پایین یون پتاسیم در قسمت­های مختلف گل در واریته‌های حساس برنج یا بازدارندگی معنی­دار فعالیت آنزیم آمیلاز در نمو دانه­ها مربوط دانست. خسارت به سنبلچه­های گیاه برنج، ناشی از تجزیه و فساد انشعابات اصلی و فرعی در خوشه­ها و پریموردیای گل در اثر تنش شوری است. زمانی‌که گیاهان در مرحله خوشه‎دهی و یا گلدهی در معرض تنش‌های شوری بالا قرار گیرند، قابلیت و زیست‌پذیری دانه­های گرده کاهش می­یابد. یکی از علت­های بالقوه دیگر برای عقیم شدن سنبلچه­های برنج، حضور مقادیر بالایی از ABA در بساک پرچم است که مانع حمل و نقل هیدرات کربن­ها و دیگر متابولیت‎های ضروری برای توسعه دانه­های گرده می‌شود و عقیمی دانه­های گرده را تحت تنش شوری در پی دارد (Moradi, 2002). نتایج یک آزمایش نشان داد که سه جفت ژن در تحمل به نرعقیمی ناشی از قرار گرفتن در معرض شوری دخالت دارند
 (Yeo & Flowers, 1986). اگر تراکم دانه در واحد طول خوشه ثابت باشد، تغییر طول خوشه، باعث تغییر تعداد دانه درخوشه می‌شود. در مقابل، ثابت ماندن تعداد دانه در خوشه، همراه با تغییر طول خوشه، باعث تغییر میزان تراکم دانه در واحد طول خوشه می‌شود. در بین لاین‌های جهش‌یافته، افزایش تعداد دانه پر در خوشه در برخی از لاین‌ها نسبت به شاهد معنی‌دار بود. این در حالی است که در برخی از آن‌ها، افزایش طول خوشه نسبت به شاهد اتفاق افتاد و در برخی اتفاق نیفتاده بود (جدول 4). بنابراین در این پژوهش، جهش القایی باعث تغییر تراکم دانه در واحد طول خوشه نیز شد.

عملکرد

تنش شوری باعث کاهش عملکرد برنج شد و بسته به نوع واکنش ژنوتیپ، باعث عدم خوشه‌دهی و حتی از بین رفتن کامل گیاه می‌شود. افت عملکرد در پی کاهش تعداد پنجه­های بارور و کاهش تعداد دانه‌های پر به‎وجود می‌آید. با شور شدن تدریجی زمین‌های ساحلی و کاهش عملکرد ارقام برنج در این زمین‌ها، به‌تدریج این زمین‌ها کاربرد شالیزاری خود را از دست می‌دهند. یکی از مهم‌ترین راهکارها برای تداوم کشت برنج در چنین زمین‌هایی، استفاده از ارقام متحمل به شوری است. تنوع ارقام از نظر تحمل به تنش شوری سبب می‌شود تا در شرایط شوری ملایم تا متوسط که ارقام دیگر قادر به زنده ماندن یا تولید دانه نیستند، برخی از ارقام بتوانند محصول قابل قبولی تولید نمایند. در این بررسی نیز محصول عنبربو در مقایسه با دو رقم دیگر بسیار کم‌تر بود و می‌توان نتیجه گرفت که به‌خاطر دیررس بودن و مواجهه با خشکی و افزایش تنش شوری، تحمل این رقم به شوری کم است (جدول 3).

با توجه به این‌که استقبال کشاورزان در شمال ایران از ارقام پرمحصول در مقابل ارقام محلی چندان زیاد نبوده است، استفاده از ارقام بومی به عنوان ماده اولیه اصلاحی در تولید ارقام متحمل می‌تواند شانس موفقیت ارقام جدید را افزایش دهد. یکی از روش‌های سریع و کارآمد در اصلاح ارقام متحمل به شوری، استفاده از جهش القایی است چراکه جهش، باعث بروز تغییرات کوچک در ژنوم می‌شود که باعث می‌شود تا فرآیند خالص شدن لاین و رسیدن به رقم خالص زودتر اتفاق افتد. Wani & Anis, (2008) از طریق القای جهش در نخود، به سه لاین با عملکرد بالا دست یافتند. مصری‌ها با استفاده از اشعه ایکس و گاما در گیاه برنج توانستند به لاین جهش یافته زودرس با عملکرد بهتر از شاهد دست یابند (Alizadeh & Esavand, 2006).

هر چند که مکانیسم تحمل به شوری در لاین‌های متحمل این آزمایش مشخص نیست و نیاز به بررسی‌های بیشتر دارد، اما به‌طورکلی برنج، گندم و جو، دو روش برای تحمل به نمک در اندام هوایی دارند: اول کاهش غلظت نمک‎ها و دوم اختصاص املاح به برگ‎های مسن‎تر (Kingsbury et al., 1983). آزمایش‎های به‌گزینی ارقام برنج در مقابل شوری نشان داد که ارقام دارای سرعت رشد ژنتیکی زیاد، نسبت به ارقام دارای سرعت رشد کم، تحمل به شوری بیشتری از خود نشان دادند (Fallah, 2010). در اثر تجمع نمک، برگ‌های مسن از بین می‎روند ولی گیاه برای حفظ سطح فتوسنتز کننده و رشد، به تولید برگ جدید ادامه می‎دهد؛ بنابراین انتخاب باید به سمتی باشد که گیاه بتواند جذب و جایگزینی سدیم را به شکلی انجام دهد که در آن، سرعت رشد بالا باشد.

نتیجه ‎گیری کلی

ایجاد تنوع ژنتیکی، اساس انتخاب یک لاین جدید است که در جمعیت آزمایشی مورد بررسی در این پژوهش، از طریق جهش القایی اتفاق افتاد و در نتیجه لاین‌های جهش‌یافته زودرس، پاکوتاه و دارای تعداد دانه پر در خوشه و تعداد خوشه در کپه بیشتری نسبت به والدین خود (طارم محلی، حسنی و عنبربو) به‌دست آمد. ده لاین از لاین‌های جهش یافته در این آزمایش در مقایسه با والدین، دارای عملکرد دانه بالاتری در شرایط تنش شوری نسبت به والدین خود بودند و در طول سال‌های بررسی، تقریبا به خلوص رسیدند که در مراحل پیشرفته‌تر و در آزمایش سازگاری (چند سال و چند مکان) بررسی خواهند شد.

سپاسگزاری

بدین‌وسیله از پژوهشگاه علوم و فنون هسته­ای، پژوهشکده کشاورزی هسته­ای و معاونت موسسه تحقیقات برنج کشور در مازندران (آمل) به‌خاطر تقبل هزینه‎های این تحقیق، تشکر و قدردانی می‎شود.

REFERENCES