تأثیر ملاتونین و سولفات‌روی بر صفات زراعی و عملکرد دانه ارقام کینوا در شرایط شوری

1. مقدمه

شوری یکی تنش­های مهم غیرزیستی است که اکثر گیاهان در سراسر جهان آن را تجربه می­کنند. شوری موجب کاهش پتانسیل اسمزی خاک­ها می­شود و ازاین‌رو جذب و انتقال آب و مواد غذایی به گیاهان کاهش می­یابد. شوری منجر به تنش اسمزی، کاهش فشار تورگر سلولی و درنتیجه کاهش رشد و توسعه سطح برگ و عملکرد می­شود. در شرایط شوری به دلیل تجمع Na⁺ و Cl^- و کاهش جذب عناصر اساسی مانند K⁺ و Ca²⁺ عدم تعادل یونی در گیاهان ایجاد می­شود
(Isayenkov & Maathuis, 2019). کمبود آب القاشده در شرایط تنش شوری موجب بسته­شدن روزنه­ها و درنتیجه کاهش جذب دی­اکسیدکربن می­شود. تجمع Na⁺ در کلروپلاست موجب ایجاد اختلال در فتوسیستم­های I و II، پروتئین­های ناقل الکترون، کاهش سنتز رنگ‌دانه و افزایش تخریب کلروفیل می­شود. بنابراین محدودیت روزنه­ای و غیرروزنه‌ای کارایی فتوسنتز را در شرایط تنش شوری کاهش می­دهد (Pan et al., 2020). گیاهان جهت مقابله با تنش اسمزی، سمیت یونی و تنش اکسیداتیو ناشی از شوری، یکسری واکنش­های دفاعی شامل ممانعت از تجمع بیش ‌از اندازه Na⁺ در سیتوپلاسم، افزایش پرولین و تشدید فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان را در خودشان تکامل داده­اند (Yang & Guo, 2018).

امروزه سازگار کردن سیستم­های کشاورزی به شوری، به یکی از مهمترین دغدغه­های محققان در بخش کشاورزی تبدیل شده است. تعداد زیادی گونه گیاهی مقاوم به شوری وجود دارند که در سراسر دنیا پراکنده ‌شده‌اند. یکی از این گیاهان کینوا است. کینوا (Chenopodium quinoa Willd) متعلق به خانواده Amaranthaceae است و در دسته هالوفیت­ها قرار دارد. کینوا به شوری متحمل است. محل کاشت کینوا در ایران بیشتر مناطق گرم جنوبی مانند خوزستان، بوشهر، ایرانشهر، جیرفت و مناطق مشابه می­باشد. دانه این گیاه به عنوان مکمل غذایی، مورد استفاده انسان و دام است و علوفه کینوا نیز یکی از بهترین علوفه­های مورد استفاده برای دام می­باشد. عملکرد دانه کینوا بسته به نوع رقم و منطقه کاشت از 450 تا 5000 کیلوگرم در هکتار گزارش شده است. گیاه کینوا تحمل نسبتاً مطلوبی به سطوح بالای شوری (حدود هشت دسی­زیمنس بر متر) در مرحله جوانه­زنی دارد. این گیاه در شرایط آبیاری با آب‌شور با EC بین 10 تا 20 دسی­زیمنس بر متر و خاک شور با EC مساوی آب دریا (بیشتر از 40 دسی­زیمنس بر متر) نیز توانایی زنده­ماندن دارد (Hinojosa et al., 2018; Bouras et al., 2022). ولی بااین‌وجود پژوهش­ها بیانگر این است که تنش شوری درصد جوانه­زنی کینوا را تا سطح معنی­داری کاهش می­دهد (Buedo et al., 2020). شوری آب آبیاری نیز بر اجزای عملکرد، عملکرد دانه و شاخص برداشت کینوا تأثیر منفی داشته است (Jahantighi et al., 2023). محققان کاهش عملکرد دانه کینوا در شرایط شوری را گزارش کرده­اند (Salehi & Dehghani, 2023). در پژوهش بررسی تأثیر شوری بر صفات فیزیولوژیکی ارقام کینوا مشخص شد که شوری موجب کاهش محتوای نسبی آب برگ، رنگدانه­های فتوسنتزی می­شود و صفاتی از قبیل نشت الکترولیت­ها، پرولین، مالون­دی­آلدهید، فعالیت کاتالاز و گایاکول­پراکسیداز در شرایط شوری افزایش یافتند (Kaboodkhani et al., 2023).

تنش شوری می­تواند باعث برهم­زدن تعادل تغذیه­ای در گیاهان شود. در این شرایط، کاربرد مواد ریزمغذی برای مقابله با تنش می­تواند مفید باشد. در میان عناصر غذایی کم­مصرف، عنصر روی در تحمل گیاهان به تنش­های محیطی بیش از سایر عناصر دخالت دارد (Hassan et al., 2021). در شرایط تنش شوری، در دسترس­بودن عنصر روی در محیط ریشه و یا در محیط سلول می­تواند اثرات منفی کلریدسدیم را با جلوگیری از جذب و یا انتقال سدیم و کلر کاهش دهد (Zafar et al., 2017). در خاک­های شور، جذب روی به علت رقابت کاتیونی قوی­تر سدیم در سطح ریشه کاهش می­یابد (Zhao et al., 2021). روی در بسیاری از سیستم­های آنزیمی گیاه نقش کاتالیزور فعال‌کننده دارد و در متابولیسم قندها، اسیدهای­نوکلئیک، لیپیدها و پروتئین­ها نیز نقش دارد (Al-Zahrani et al., 2021). عنصر روی باعث افزایش زیست‌توده تولیدی و درنتیجه افزایش عملکرد گیاه شده و می­تواند موجب بهبود فتوسنتز و افزایش کلروفیل برگ به‌خصوص در شرایط تنش شود (Zhang et al., 2021). این عنصر از طریق کانال­های عبور یون کلر و جلوگیری از جذب آن، موجب افزایش جذب یون نیترات شده و با کمترین آسیب به غشای پلاسمایی، موجب کاهش خسارت­های ناشی از تنش شوری می­شود (Shao et al., 2023). عنصر روی در حفاظت از کلروپلاست و واکنش­های فتوشیمیایی مرتبط با آن و نیز متعادل­کردن رادیکال­های آزاد و واکنش­های مرتبط با آن از طریق سیستم­های آنتی­اکسیدانی نقش دارد (Nadeem et al., 2020).

در سال­های اخیر نقش ملاتونین در تحمل به تنش­ها در گیاهان مورد توجه زیادی قرارگرفته است. ملاتونین (N-استیل-5- متوکسی­تریپتامین) یک ترکیب شبه­اکسین است که به‌طور گسترده­ای در اکثر گیاهان شناسایی‌شده است
(Debnath et al., 2019). ملاتونین یک مولکول ایندول­آمین با وزن مولکولی کم است که از تریپتوفان سنتز می­شود. این پیش­ماده در چندین فرآیند بیوشیمیایی به سروتونین و درنهایت به ملاتونین تبدیل می­شود (Zheng et al., 2017). مطالعات زیادی نشان داده­اند که ملاتونین نه‌تنها می­تواند به‌عنوان یک تحریک‌کننده رشد در شرایط بدون تنش به رشد ریشه، مورفولوژی برگ، حفظ کلروفیل، تنظیم گلدهی، فتوسنتز، پیری و رشد میوه کمک کند؛ بلکه در فعال­سازی سیستم­های دفاعی گیاهان در برابر بسیاری از تنش­ها نیز نقش دارد (Nabaei & Amooaghaie, 2019). ملاتونین گونه­های فعال اکسیژن (ROS) شامل رادیکال آنیون سوپراکسید (O₂.^-)، پراکسیدهیدروژن (H₂O₂)، رادیکال هیدروکسید (OH.) را جمع­آوری و پاکروبی می­کند (Arnao & Hernandez-Ruiz, 2019). گزارش‌شده است که کاربرد ملاتونین خارجی در گیاهان از طریق بالا بردن سنتز پرولین و افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان موجب تحمل به شوری در این گیاهان شده است (Zhan et al., 2019,
Zhao et al., 2018). با­توجه­به افزایش روزافزون زمین­های شور و تأثیر تنش شوری بر عملکرد گیاهان، در این مطالعه اثر سولفات­روی و ملاتونین به‌صورت پرایمینگ بذری و محلول­پاشی روی برگ گیاهان باهدف کاهش تأثیر تنش شوری بر دو رقم کینوا مورد بررسی قرار گرفت.

2. روش­شناسی پژوهش

تحقیق حاضر در سال 1402 در دو منطقه کاشمر (غیرشور) و بردسکن (شور) در قالب طرح آزمایشی فاکتوریل و بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. فاصله مکانی دو منطقه از یکدیگر 85 کیلومتر بود. شرایط آب و هوایی دو منطقه در فصل رشد در جدول 1 گزارش شده است.

جدول 1. شرایط آب و هوایی دو منطقه مورد آزمایش در سال 1402 (خراسان رضوی، اداره هواشناسی استان).

Table 1. Meteorological parameters for the field sites during the experiment in 2023 (Khorasan Razavi, Province Meteorological Office).

تیمارهای آزمایش شامل دو رقم کینوا (ردکارینا و تی­تی­کاکا)، پرایمینگ بذر در سه سطح صفر (شاهد)، پرایمینگ با ملاتونین (100 میکرومولار) و پرایمینگ با سولفات­روی (40 میلی­مولار)، محلول­پاشی برگی در سه سطح شاهد (آب مقطر)، محلول­پاشی با ملاتونین (2/0 میلی­مولار) و محلول­پاشی با سولفات­روی (5/0 درصد) بود. پرایمینگ بذرها از طریق خیساندن (Soaking) به مدت شش ساعت در محلول­های موردنظر انجام شد. خیساندن در دمای اتاق انجام شد. جهت ضدعفونی­کردن بذرها از هیپوکلریت­سدیم یک درصد به مدت 60 ثانیه استفاده شد و سپس بذرها سه بار با آب مقطر شستشو شدند. رقم ردکارینا بومی کشور هلند است. این رقم روزخنثی و در دسته متوسط رس­ها (110 تا 130 روز) قرار دارد و مقاوم به شوری می­باشد. رقم تی­تی­کاکا بومی کشور دانمارک، روزخنثی، زودرس (85 تا 100 روز) و مقاوم به شوری است. جهت انجام پیش­تیمار بذور، 80 گرم بذر کینوا در ظروف جداگانه به مدت هشت ساعت در غلظت­های اشاره‌شده از ملاتونین و سولفات­روی با رعایت اصول هوادهی (پمپ آکواریوم) خیسانده شدند. عملیات کاشت در هر دو منطقه در تاریخ 15 مرداد و با استفاده از دست در عمق حدود سه سانتی­متری انجام شد. در هر کرت آزمایشی چهار خط کاشت به طول هشت متر با فواصل ردیف 50 سانتی­متر و روی ردیف پنج سانتی­متر در نظر گرفته شد.

بذور از بانک بذر ایستگاه تحقیقات کشاورزی شرق کشور تهیه شد. تیمار محلول­پاشی صبح زود و هم‌زمان با آغاز گلدهی و در شرایط مساعد محیطی (صبح زود و هوای آرام و بدون ابر) انجام شد. اندازه­گیری صفات دو هفته پس از محلول­پاشی انجام شد. ویژگی­های خاک و آب دو مزرعه و داده­های هواشناسی منطقه­های مورد آزمایش، به­ترتیب در جداول 2 و 3 گزارش‌شده است.

جدول 2. ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی مزرعه­های مورد آزمایش.

Table 2. Physicochemical properties of the experimental field soil.

جدول 3. ویژگی­های آب مورد استفاده در مزرعه­های مورد آزمایش.

Table 3. Properties of water used in the experimental field.

1-2. صفات اندازه­گیری­شده

درصد سبز شدن نهایی مزرعه ^[1] (FEP) طبق رابطه 1 اندازه­گیری شد (ISTA, 2009).

در این رابطه n: تعداد بذر سبز شده و N: تعداد بذر کشت‌شده بود. در مزرعه، بلافاصله پس از مشاهده ظهور اولین گیاهچه­ها، شمارش گیاهچه­های ظاهرشده به­صورت روزانه در هر کرت آغاز و تا زمانی که تعداد گیاهچه­های ظاهرشده ثابت شدند، شمارش ادامه داشت. دو هفته پس از اعمال محلول­پاشی وزن­خشک برگ، ساقه و وزن­خشک کل اندازه­گیری شد. تعداد 10 بوته به­طور تصادفی از هر کرت با حذف حاشیه برداشت شد. نمونه­های منتقل‌شده به آزمایشگاه به ساقه و برگ تفکیک و به­طور مجزا در پاکت قرار داده شدند. نمونه­ها توسط دستگاه آون در دمای 70 درجه سانتی­گراد به مدت 72 ساعت خشک و سپس با ترازوی دیجیتالی با دقت 001/0 وزن شدند. مقادیر به‌دست‌آمده برحسب گرم در مترمربع محاسبه شدند. ارتفاع ساقه و طول خوشه با استفاده از متر اندازه­گیری شد. قطر یقه با استفاده از کولیس دیجیتال اندازه­گیری شد. دو هفته پس از محلول­پاشی، میزان رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی (کلروفیل a و b) با استفاده از اسپکتروفتومتر اندازه­گیری شد. برای این کار، 5/0 گرم برگ در پنج میلی­لیتر دی­متیل­سولفوکسید، در دمای 70 درجه سانتی­گراد و به مدت 30 دقیقه قرار داده شدند
(Hiscox & Israelstom, 1979). میزان جذب در طول‌موج‌های 663، 645 و 470 نانومتر ثبت شد.

شاخص علوفه­ای­بودن (درصد ماده خشک قابل‌هضم (DDM)) طبق روش اُدی و همکاران (Oddy et al., 1983) اندازه­گیری شد. طبق این روش در ابتدا میزان الیاف شوینده اسیدی علوفه (ADF) اندازه­گیری می­شود. یک گرم علوفه خشک پودر شده (W1) در ارلن­مایر ریخته شد. 100 میلی­لیتر محلول اسیدی به نمونه اضافه شده و در دستگاه هضم قرار گرفت. بعد از یک ساعت نمونه­ها از دستگاه هضم خارج شده و نمونه­ها به مدت دو تا چهار ساعت در آون در دمای 105 درجه سانتی­گراد خشک و سپس وزن شدند (W₂). محتویات خشک­شده در کوره با دمای 500 تا 600 درجه قرار گرفته و به مدت دو تا سه ساعت سوزانده شدند تا فقط خاکستر (مواد معدنی و سیلیس) باقی ماند؛ در نهایت این نمونه­ها وزن شدند (W₃). برای محاسبه میزان الیاف شوینده اسیدی از رابطه (2) و شاخص علوفه­ای (DDM) بر اساس رابطه (3) محاسبه شد.

جهت تعیین میزان پروتئین دانه از دستگاه کجلدال (مدل Behr–D–40599 Dusseldorf) و روش فولر و همکاران
(Fowler et al, 1989) استفاده شد. تعداد شاخه­های فرعی در ده بوته شمارش و ثبت شد. جهت اندازه­گیری عملکرد دانه، تعداد بوته­های موجود در یک مترمربع در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک (خشک­شدن گیاه و زرد­شدن خوشه­ها و رطوبت بذرها بین 15 تا 20 درصد) برداشت شدند.

در نهایت عملکرد دانه برحسب کیلوگرم در هکتار گزارش شد. تجزیه داده­ها با استفاده از نرم‌افزار SAS 9.1 انجام شد. برای بررسی همگنی خطاهای آزمایشی هر صفت در دو منطقه موردمطالعه ابتدا آزمون بارتلت انجام شد. به دلیل معنی­دار شدن آزمون بارتلت برای شش صفت شامل وزن­خشک اندام­هوایی، ارتفاع ساقه، قطر یقه، شاخص علوفه­ای، کلروفیل a و کلروفیل b داده­های هر منطقه برای این صفات جداگانه آنالیز شد و به دلیل معنی­دار نشدن آزمون بارتلت برای صفات دیگر شامل درصد سبز شدن اولیه مزرعه، طول خوشه، تعداد شاخه­های فرعی، عملکرد پروتئین و عملکرد دانه آنالیز مرکب انجام شد.

3. یافته­های پژوهش و بحث

تجزیه واریانس صفات اندازه­گیری­شده در جدول­های 4 تا 6 ارائه‌شده است. در جدول 4، تجزیه واریانس صفاتی از منطقه غیرشور که آزمون بارتلت برای آن­ها معنی­دار شده بود، آورده شده است. اثر پرایمینگ، محلول­پاشی، رقم، برهمکنش پرایمینگ و محلول­پاشی، پرایمینگ و رقم، محلول­پاشی و رقم و برهمکنش سه­جانبه پرایمینگ، محلول­پاشی و رقم در سطح احتمال یک درصد بر صفات وزن­خشک اندام­هوایی، ارتفاع ساقه، شاخص علوفه­ای، کلروفیل a و کلروفیل b معنی­دار بود. در صفت قطر یقه، اثر پرایمینگ، محلول­پاشی، رقم، برهمکنش دوجانبه پرایمینگ و محلول­پاشی در سطح احتمال یک درصد و برهمکنش پرایمینگ و رقم در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار بود (جدول 4).

در جدول 5، تجزیه واریانس صفاتی از منطقه شور که آزمون بارتلت برای آن­ها معنی­دار شده بود، آورده شده است. وزن­خشک اندام­هوایی از پرایمینگ، محلول­پاشی و برهمکنش­های دوجانبه در سطح احتمال یک درصد و رقم در سطح احتمال پنج درصد تأثیر پذیرفت. ارتفاع ساقه از پرایمینگ، محلول­پاشی و برهمکنش دوجانبه پرایمینگ و محلول­پاشی و برهمکنش پرایمینگ و رقم در سطح احتمال یک درصد و از برهمکنش سه­جانبه عامل­ها در سطح احتمال پنج درصد تأثیر پذیرفت. قطر یقه از پرایمینگ، محلول­پاشی، رقم و برهمکنش پرایمینگ و محلول­پاشی در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت. شاخص علوفه­ای تحت­تأثیر برهمکنش دوجانبه محلول­پاشی و رقم در سطح احتمال پنج درصد و سایر اثرات عامل­ها در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت. کلروفیل a و b نیز از پرایمینگ، محلول­پاشی و برهمکنش این دو عامل در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت (جدول 5).

جدول 4. تجزیه واریانس میانگین مربعات برخی صفات کینوا تحت­تأثیر رقم، پرایمینگ و محلول­پاشی در منطقه غیرشور (کاشمر).

Table 4. Analysis of variance (mean squares) for some quinoa traits as affected by cultivar, priming, and foliar application under non-saline conditions (Kashmar).

^* و ^** به­ترتیب معنی­داری در سطح پنج و یک درصد.

جدول 5. تجزیه واریانس میانگین مربعات برخی صفات کینوا تحت­تأثیر رقم، پرایمینگ و محلول­پاشی در منطقه شور (بردسکن).

Table 5. Analysis of variance (mean squares) of some quinoa traits as affected by cultivar, seed priming, and foliar application under saline conditions (Bardaskan).

^* و ^** به­ترتیب معنی­داری در سطح پنج و یک درصد.

در جدول 6، تجزیه واریانس صفت درصد سبز شدن مزرعه که آزمون بارتلت برای آن معنی­دار شده بود، آورده شده است. این صفت در مراحل اولیه کاشت اندازه­گیری شده است و لذا هنوز تیمار محلول­پاشی اعمال نشده بود؛ به همین دلیل، تجزیه واریانس مرکب این صفت در جدول جداگانه آورده شده است. صفت درصد سبز شدن مزرعه تحت­تأثیر پرایمینگ و رقم در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت. طول خوشه نیز از مکان، پرایمینگ، محلول­پاشی، رقم و تمام برهمکنش­ها بجز برهمکنش سه­جانبه مکان، پرایمینگ و رقم در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت. تعداد شاخه فرعی تحت­تأثیر هیچ‌یک از تیمارهای آزمایش قرار نگرفت. عملکرد پروتئین نیز از مکان، محلول­پاشی، برهمکنش پرایمینگ و محلول­پاشی، محلول­پاشی و رقم و برهمکنش سه­جانبه پرایمینگ، محلول­پاشی و رقم در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت. پرایمینگ و برهمکنش سه­جانبه مکان، محلول­پاشی و رقم و برهمکنش چهارجانبه عامل­ها نیز در سطح احتمال پنج درصد بر عملکرد پروتئین تأثیرگذار بودند. عملکرد دانه تحت­تأثیر مکان، محلول­پاشی و برهم‌کنش‌های دوجانبه پرایمینگ و محلول­پاشی، محلول­پاشی و رقم و برهمکنش سه­جانبه پرایمینگ، محلول­پاشی و رقم در سطح احتمال یک درصد و برهمکنش چهارجانبه در سطح احتمال پنج درصد قرار گرفت (جدول 7).

1-3. تجزیه ساده

وزن­خشک اندام­هوایی در ارقام ردکارینا و تی­تی­کاکا در شرایط شوری در شرایط عدم پرایمینگ و عدم محلول­پاشی (شاهد) نسبت به شرایط غیرشور به­ترتیب 68/47 و 69/46 درصد کاهش نشان داد. در منطقه غیرشور، بیشترین میزان وزن­خشک اندام­هوایی در هر دو رقم مربوط به کاربرد ملاتونین به‌صورت توأم پرایمینگ و محلول­پاشی بود. در منطقه شور، بالاترین وزن­خشک اندام­هوایی مربوط به رقم ردکارینا بود؛ زمانی­که ملاتونین را به­صورت توأم پرایمینگ و محلول­پاشی دریافت کرده بود که افزایش 04/73 درصدی این صفت را نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلول­پاشی در همین رقم نشان داد. در رقم تی­تی­کاکا نیز بالاترین میزان این صفت زمانی به­دست آمد که ملاتونین به‌صورت توأم پرایمینگ و محلول­پاشی استفاده‌شده بود و افزایش 64/48 درصدی را نشان داد. سایر ترکیبات تیماری نیز منجر به افزایش وزن­خشک اندام­هوایی در هر دو رقم در این منطقه شدند (جدول 9).

جدول 6. تجزیه واریانس میانگین مربعات درصد سبز شدن مزرعه کینوا تحت تأثیر مکان، رقم و پرایمینگ (تجزیه مرکب).

Table 6. Combined analysis of variance (mean squares) for field emergence percentage of quinoa as affected by location, cultivar, and seed priming.

جدول 7. تجزیه واریانس میانگین مربعات برخی صفات کینوا تحت­تأثیر مکان، رقم، پرایمینگ و محلول­پاشی (تجزیه مرکب).

Table 7. Combined analysis of variance (mean squares) of some quinoa traits as affected by location, cultivar, seed priming, and foliar application.

^* و ^** به­ترتیب معنی­داری در سطح پنج و یک درصد.

بررسی مقایسات میانگین حاکی از آن بود که ارتفاع ساقه گیاهان نیز تحت­تأثیر شوری کاهش معنی­دار پیدا کرد. در منطقه غیرشور تمامی ترکیبات تیماری منجر به افزایش ارتفاع ساقه در هر دو رقم شد و بالاترین ارتفاع در هر دو رقم ردکارینا و تی­تی­کاکا با کاربرد ملاتونین به‌صورت توأم پرایمینگ و محلول­پاشی به­دست آمد (جدول 8).

جدول 8. مقایسه میانگین صفات وزن­خشک اندام­هوایی، ارتفاع ساقه، شاخص علوفه­ای، کلروفیل a و b تحت­تأثیر برهمکنش سه‌جانبه پرایمینگ، محلول­پاشی و رقم در منطقه غیرشور.

Table 8. Mean comparison of shoot dry weight, stem height, forage index, and chlorophyll a and b as affected by the three‑way interaction of seed priming, foliar application, and cultivar under non‑saline conditions.

All values represent mean±SD.

جدول 9. مقایسه میانگین صفات وزن­خشک اندام­هوایی، ارتفاع ساقه، قطر یقه و شاخص علوفه­ای تحت­تأثیر برهمکنش سه‌جانبه پرایمینگ، محلول­پاشی و رقم در منطقه شور.

Table 9. Mean comparison of shoot dry weight, stem height, collar diameter, and forage index as affected by the three‑way interaction of seed priming, foliar application, and cultivar under saline conditions.

All values represent mean±SD.

شکل 1. مقایسه میانگین قطر یقه تحت­تأثیر برهمکنش پرایمینگ و محلول­پاشی در منطقه غیرشور.

Figure 1. Comparison of mean collar diameter as affected by the interaction between seed priming and foliar application under non‑saline conditions. Error bar represents the standard error of 3 replications (n=3).

در منطقه شور، کاربرد محلول­پاشی به‌تنهایی تأثیری بر ارتفاع ساقه نداشت. استفاده از پرایمینگ به‌تنهایی و همچنین کاربرد توأم پرایمینگ و محلول­پاشی منجر به افزایش ارتفاع ساقه در هر دو رقم شد (جدول 9).بررسی برهمکنش پرایمینگ و محلول­پاشی در منطقه غیرشور نشان داد که تمامی ترکیبات تیماری منجر به افزایش قطر یقه شدند (شکل 1). مقایسه میانگین قطر یقه تحت­تأثیر برهمکنش پرایمینگ و رقم در منطقه غیرشور بیانگر این بود که پرایمینگ با هر دو ماده ملاتونین و سولفات­روی در رقم تی­تی­کاکا موجب افزایش قطر یقه شد و در رقم ردکارینا تنها کاربرد ملاتونین باعث افزایش معنی­دار این صفت شد. در منطقه شور، کاربرد ملاتونین در هر دو صورت پرایمینگ و محلول­پاشی موجب افزایش قطر یقه شد و این در حالی بود که سولفات­روی تنها زمانی­که به‌صورت توأم پرایمینگ و محلول­پاشی استفاده شد توانست قطر یقه کینوا را در منطقه شور افزایش دهد (جدول 9). 

شاخص علوفه­ای در گیاهان رشدیافته در منطقه شور در رقم ردکارینا 11 درصد و در رقم تی­تی­کاکا 77/10 درصد کمتر بود. در هر دو منطقه، شاخص علوفه­ای رقم تی­تی­کاکا بالاتر از رقم ردکارینا بود؛ به­طوری­که در منطقه غیرشور این شاخص در رقم تی­تی­کاکا 97/1 درصد و در منطقه شور این شاخص در این رقم 22/2 درصد بیشتر از رقم ردکارینا بود. در منطقه غیرشور بالاترین میزان این صفت در رقم تی­تی­کاکا و کاربرد توأم سولفات­روی به‌صورت پرایمینگ و محلول­پاشی (معادل 60/51 درصد) و همچنین کاربرد توأم ملاتونین به‌صورت پرایمینگ و محلول­پاشی به­دست آمد (58/50 درصد). در رقم ردکارینا نیز کاربرد توأم پرایمینگ و محلول­پاشی سولفات­روی (29/47 درصد) و پرایمینگ سولفات­روی به همراه محلول­پاشی ملاتونین (90/46 درصد) بالاترین شاخص علوفه­ای را نشان داد (جدول 8). در منطقه شور، اگرچه تمام ترکیبات تیماری منجر به افزایش معنی­دار شاخص علوفه­ای در هر دو رقم شدند؛ اما بیشترین شاخص علوفه­ای مربوط به کاربرد توأم پرایمینگ و محلول­پاشی ملاتونین بود که در رقم ردکارینا معادل 51/48 درصد و در رقم تی­تی­کاکا معادل 68/45 درصد بود (جدول 9). بررسی مقایسه میانگین کلروفیل a و b در منطقه غیرشور نشان داد که میزان این رنگ‌دانه‌ها در رقم تی­تی­کاکا بیشتر از رقم ردکارینا بود. محلول­پاشی ملاتونین و سولفات­روی در دو رقم موجب افزایش معنی­دار میزان کلروفیل a و b شد و این در حالی بود که کاربرد این دو ماده به‌صورت پرایمینگ تأثیری بر این صفت نشان نداد و تنها زمانی­که پرایمینگ به همراه محلول­پاشی به­کار رفت، بهبود در میزان این صفت به ثبت رسید (جدول 8). در مورد منطقه شور بررسی­ها نشان داد که میزان کلروفیل­های a و b با کاربرد ملاتونین و سولفات­روی در حالت محلول­پاشی و ترکیب توأم پیش­تیمار و محلول­پاشی تا سطح معنی­داری افزایش نشان دادند (شکل 2 و 3).

2-3. تجزیه مرکب

تجزیه مرکب درصد سبزشدن مزرعه نشان داد که پرایمینگ با دو ماده ملاتونین و سولفات­روی به­ترتیب موجب افزایش 33/10 و 41/8 درصدی این صفت نسبت به عدم پرایمینگ شد (شکل 4). در بین دو رقم مورد آزمایش، درصد سبز شدن مزرعه در رقم تی­تی­کاکا 24/6 درصد بیشتر از رقم ردکارینا بود (شکل 5). نتیجه بررسی مقایسات میانگین نشان داد که شوری موجب کاهش معنی­دار طول خوشه شد. در هر دو منطقه، طول خوشه در رقم تی­تی­کاکا بیشتر از رقم ردکارینا بود. کاربرد ملاتونین و سولفات­روی به‌صورت محلول­پاشی و ترکیب توأم پیش­تیمار و محلول­پاشی توانست در هر دو منطقه و در هر دو رقم این صفت را افزایش دهد (جدول 10). عملکرد پروتئین دانه کینوا تحت­تأثیر شوری کاهش معنی­دار نشان داد. در بین دو رقم مورد آزمایش رقم تی­تی­کاکا، عملکرد پروتئین بیشتری را نسبت به رقم ردکارینا در هر دو منطقه دارا بود. در هر دو منطقه کاربرد توأم ملاتونین به‌صورت پرایمینگ و محلول­پاشی و همچنین کاربرد سولفات­روی به‌صورت توأم پرایمینگ و محلول­پاشی بالاترین میزان عملکرد پروتئین را به خود اختصاص داد (جدول 10).

بررسی تجزیه مرکب عملکرد دانه‌ نشان داد که در منطقه شور، ارقام ردکارینا و تی­تی­کاکا به­ترتیب کاهش 55/25 و 07/27 درصدی عملکرد دانه را نشان دادند. رقم تی­تی­کاکا در هر دو منطقه، عملکرد دانه بیشتری داشت. کاربرد توأم پرایمینگ و محلول­پاشی ملاتونین و همچنین کاربرد توأم پرایمینگ و محلول­پاشی سولفات­روی در هر دو منطقه، بالاترین عملکرد دانه را دارا بود. در منطقه غیرشور، محلول­پاشی ملاتونین افزایش 95/31 درصدی را در رقم ردکارینا موجب شد؛ ولی در رقم تی­تی­کاکا این افزایش معنی­دار نبود. اعمال محلول­پاشی سولفات­روی در رقم ردکارینا در منطقه غیرشور، افزایش 07/41 درصدی عملکرد دانه را نشان داد. کاربرد توأم پرایمینگ و محلول­پاشی ملاتونین در منطقه غیرشور در رقم ردکارینا منجر به افزایش 89/33 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلول­پاشی در همین رقم شد. در منطقه شور، کاربرد توأم پرایمینگ و محلول­پاشی سولفات­روی در رقم ردکارینا موجب افزایش 58/31 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلول­پاشی در همین رقم شد. در مورد رقم تی­تی­کاکا استفاده از پرایمینگ و محلول­پاشی سولفات­روی منجر به افزایش 04/18 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلول­پاشی در همین رقم شد. محلول­پاشی ملاتونین در رقم ردکارینا در منطقه شور، افزایش 50/51 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلول­پاشی همین رقم در این منطقه را نشان داد. محلول­پاشی ملاتونین در رقم تی­تی­کاکا در منطقه شور، افزایش 86/32 درصدی عملکرد دانه را نسبت به شرایط عدم کاربرد پرایمینگ و محلول­پاشی در همین رقم نشان داد.

در منطقه شور محلول­پاشی سولفات­روی در رقم ردکارینا افزایش 24/51 درصدی عملکرد را موجب شد.کاربرد توأم پرایمینگ و محلول­پاشی ملاتونین در رقم ردکارینا در منطقه شور موجب افزایش 75/48 درصدی عملکرد دانه شد. زمانی که ملاتونین به‌صورت توأم پرایمینگ و محلول­پاشی در رقم تی­تی­کاکا استفاده شد موجب افزایش 91/36 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلول­پاشی در همین رقم شد. کاربرد توأم سولفات­روی به‌صورت توأم پرایمینگ و محلول­پاشی در رقم ردکارینا در منطقه شور موجب افزایش 72/42 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم پرایمینگ و عدم محلول­پاشی این رقم در همین منطقه (منطقه شور) شد. استفاده از پرایمینگ و محلول­پاشی سولفات­روی در رقم تی­تی­کاکا افزایش 61/29 درصدی عملکرد دانه را نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلول­پاشی در این رقم را نشان داد (جدول 10).

3-3. همبستگی بین صفات

همبستگی بین صفات مختلف در منطقه شور و غیرشور به­ترتیب در جداول 11 و 12 گزارش شده است. در شرایط شور، درصد سبز شدن مزرعه کینوا کاهش معنی­دار نشان داد. اثرات بازدارندگی کلریدسدیم روی جوانه­زنی بذر می­تواند به دلیل تأثیر مستقیم آن روی رشد جنین باشد (Rodriguez-Hernandezand Garmendia, 2023). پژوهشگران دریافتند که طویل­شدن محور جنینی به‌واسطه سطح بالای کلریدسدیم موجود در آب‌وخاک شور، بازداشته می­شود و از طرف دیگر کلریدسدیم به دلیل اثر بازدارندگی در جذب آب به‌وسیله بذر، تعداد بذور جوانه‌زده را تحت­تأثیر قرار می­دهد (Jaikishun et al., 2023). استفاده از ملاتونین و سولفات­روی به‌صورت پرایمینگ، توانست درصد سبز شدن مزرعه را تا سطح معنی­داری ارتقا دهد. پرایمینگ بذور با ملاتونین با تحریک و انبساط سلولی و مهار فعالیت گونه­های فعال اکسیژن حاصل از تنش اسمزی موجب بهبود جوانه­زنی می­شود (Kiremit et al., 2024). افزایش درصد سبز شدن مزرعه با کاربرد ملاتونین و سولفات­روی مربوط به افزایش سنتز RNA و پروتئین، فعال­شدن آنزیم­ها به‌خصوص آلفاآمیلاز در جنین و قابلیت دسترسی بیشتر به ATP و درنتیجه رشد سریع جنین است (Shao et al., 2023). شوری خاک در این پژوهش موجب کاهش وزن­خشک اندام­هوایی و ارتفاع ساقه شد. کاهش ارتفاع گیاه و وزن­خشک اندام­هوایی در شرایط تنش شوری می­تواند به دلیل رشد و نمو کندتر گیاه ناشی از تنش اسمزی ایجادشده توسط شوری باشد و یا ممکن است به دلیل بازدارندگی فتوسنتز از طریق اثرات مستقیم تنش شوری روی سیستم فتوسنتزی گیاه باشد (Al-Naggar et al., 2023 Balasubramaniam et al., 2023;).

جدول 10. اثر متقابل رقم، پرایمینگ، محلول‌پاشی بر طول خوشه، عملکرد پروتئین و عملکرد دانه. داده‌ها به صورت میانگین ± انحراف معیار هستند.

Table 10. Interaction of cultivar, priming, foliar spray on root length, panicle length, protein yield and seed yield. Data are means±SD.

جدول 11. همبستگی بین صفات در منطقه شور.

Table 11. Correlation between traits under saline conditions.

جدول 12. همبستگی بین صفات در منطقه غیرشور.

Table 12. Correlation between traits under non-saline conditions.

کاهش شاخص­های رویشی مانند ارتفاع ساقه و وزن­خشک اندام­هوایی در شرایط تنش شوری به دلیل کاهش پتانسیل آب در محیط ریشه و تأثیر ویژه یون­ها در فرآیند متابولیکی است (Bouras et al., 2022). کاهش سطوح فتوسنتز کننده و مصرف بیش‌ازحد انرژی در جهت کنترل و کاهش اثر تنش برای برقراری تعادل اسمزی به‌منظور حفظ آماس سلولی می­تواند از علل عمده کاهش وزن­خشک اندام­هوایی در گیاهان باشد (Hussin et al., 2023).

در این پژوهش ملاتونین و سولفات­روی منجر به افزایش وزن­خشک اندام­هوایی و ارتفاع ساقه شدند. گزارش‌شده است که ترکیبات ایندولی ازجمله ملاتونین با تأثیر بر فرآیندهایی مانند فتوسنتز، تنفس، جذب یون، نفوذپذیری غشاء، فعالیت آنزیم­ها و هورمون­ها میزان رشد و تولید وزن­خشک کل را تحت­تأثیر قرار می­دهند (Zhang et al., 2015). ملاتونین از طریق تأثیر بر افزایش ترشح هورمون­های محرک رشد مانند ایندول­استیک­اسید، سیتوکینین، جیبرلین، اکسین، ترکیبات آنتی­اکسیدان و کاهش بیوسنتز بازدارنده­های رشد ازجمله اتیلن، میزان تقسیم­سلولی بافت­های مریستمی را افزایش داده و موجب افزایش ارتفاع ساقه و وزن­خشک کل می­شود (Li et al., 2014). کاربرد سولفات­روی از طریق افزایش تولید تریپتوفان و هورمون­های رشد ازجمله اکسین منجر به افزایش ارتفاع ساقه و وزن­خشک اندام­هوایی می­شود (Mostafa et al., 2019).

رنگدانه‌های فتوسنتزی شامل کلروفیل a و b در شرایط شوری کاهش یافتند. علت کاهش میزان رنگدانه‌های فتوسنتزی در شرایط شوری ممکن است تخریب لاملای کلروفیل باشد (Acosta-Gamboa et al., 2023). غلظت­های بالای نمک، کمپلکس پروتئین-رنگیزه را بی­ثبات می­کند و فعالیت آنزیم کلروفیلاز و تولید گونه­های فعال اکسیژن را تحریک می­کند که این پاسخ­ها می­تواند موجب کاهش مقدار رنگیزه­های فتوسنتزی در گیاه شود (Muhammad et al., 2021). ملاتونین و سولفات­روی میزان رنگدانه‌ها را در هر دو منطقه افزایش دادند. ملاتونین از فعالیت آنزیم کلروفیلاز و آنزیم Pheophorbide-a oxygenase  (Pao) (آنزیم­های کلیدی در تجزیه کلروفیل) جلوگیری به عمل می­آورد و درنتیجه موجب حفظ و افزایش محتوای کلروفیل می­شود (Turk et al., 2014). پژوهشگران نشان دادند که محلول­پاشی روی با افزایش میزان جذب منیزیم و کلسیم در گیاهان و افزایش ظرفیت جذب نور موجب افزایش محتوای کلروفیل برگ گیاهان می­شوند (Zhao et al., 2024). نتایج پژوهشی نشان داد که افزایش کلروفیل با کاربرد سولفات­روی به دلیل بهبود در دسترس­بودن مواد مغذی و افزایش فتوسنتز هست
(Irmes et al., 2023).

عملکرد پروتئین و عملکرد دانه کینوا در منطقه شور کاهش معنی­دار یافت. علت کاهش عملکرد پروتئین در شرایط شوری، وقوع تنش اکسیداتیو و اکسیداسیون پروتئین­ها، سرکوب سنتز پروتئین و افزایش تجزیه پروتئین­ها در این شرایط هست (Esfandyari Sabzevar et al., 2023). کاربرد ملاتونین و سولفات­روی موجب افزایش عملکرد پروتئین دانه شد. پژوهشگران دریافتند ملاتونین از طریق افزایش بیان ژن و افزایش فعالیت آنزیم­های درگیر در جذب نیتروژن ( nitrogen assimilation) منجر به افزایش میزان پروتئین دانه در گیاهان می­شود (Erdal, 2019). نتایج تحقیقات نشان داده است که سولفات­روی از طریق افزایش سنتز آمینواسیدها و پروتئین­های محلول منجر به افزایش میزان پروتئین دانه در گیاهان می­شود (Singh et al., 2020).

عملکرد دانه در شرایط شور به دلیل کاهش صفات مرفولوژی و فیزیولوژی گیاه شامل درصد سبز شدن مزرعه، رنگدانه‌های فتوسنتزی و طول خوشه کاهش یافت. نتایج تحقیقات نشان داده است که سمیت یون­های سدیم و کلر، تنش اسمزی و تنش اکسیداتیو ناشی از تنش شوری و کاهش مقدار کلروفیل می­تواند منجر به کاهش بیوماس و کاهش پارامترهای رشد گیاه شود (Manaa et al., 2019). کاربرد ملاتونین و سولفات­روی در منطقه شور از طریق کاهش­دادن اثرات تنش شوری توانستند عملکرد دانه را در این شرایط افزایش دهند و استفاده از این دو ماده در منطقه غیرشور از طریق بهبود صفات زراعی و فیزیولوژی منجر به ارتقای عملکرد دانه شدند. پژوهشگران اعلام کردند که ملاتونین و سولفات­روی می­توانند به‌عنوان واسطه خیلی از فعالیت­های فیزیولوژیکی در گیاهان به‌عنوان تنظیم­کننده رشد، تعادل یونی و افزایش رشد رویشی در تعدادی از گونه­های گیاهی عمل کنند که درنهایت منجر به افزایش عملکرد دانه می­شوند (Eisa et al., 2023; Lalarukh et al., 2022).

4. نتیجه­گیری

نتایج این پژوهش نشان داد که گیاه کینوا تحمل و مقاومت نسبی مطلوبی به سطوح شوری آب‌وخاک دارد و به نظر می­رسد بتوان با اعمال مدیریت مناسب در مزرعه، استقرار این گیاه را در شرایط وجود آب‌وخاک شور تضمین کرد. در محدوده پژوهش انجام‌شده کاربرد توأم پرایمینگ (100 میکرومولار) و محلول­پاشی (2/0 میلی­مولار) ملاتونین و کاربرد توأم پرایمینگ (40 میلی­مولار) و محلول­پاشی سولفات­روی (5/0 درصد) جهت افزایش عملکرد پروتئین (32 تا 51 درصد) و عملکرد دانه کینوا (18 تا 31 درصد) در ارقام ردکارینا و تی­تی­کاکا در هر دو منطقه غیرشور و شور پیشنهاد می­شود. بر اساس نتایج این پژوهش، 46 گرم ملاتونین خالص در 1000 لیتر آب و 5/1 کیلوگرم سولفات­روی 34 درصد در 1000 لیتر آب برای محلول­پاشی یک هکتار مناسب می­باشد. در بین دو رقم موردبررسی رقم تی­تی­کاکا به جهت داشتن شاخص علوفه­ای، عملکرد پروتئین و عملکرد دانه بالاتر نسبت به رقم ردکارینا جهت کاشت در دو منطقه غیرشور و شور توصیه می­شود. برای دست­یابی به نتایج کاربردی لازم است تحقیقات گسترده­تر در سطوح پروتئینی، فیزیولوژیک و بیوشیمیایی در گیاه کینوا به‌موازات مطالعه ژن­های مهم درگیر در تنش شوری انجام شود.

5. تعارض منافع

نویسندگان اعلام می‌دارند که هیچ‌گونه تضاد منافعی مرتبط با تحقیق حاضر ندارند.

6. منابع

Acosta-Gamboa, L., Czymmek, K., Klebanovych, A., Kenney, S., Gordon, J., Brown, A., & Gehan, M. (2023). Salt stress using Chenopodium quinoa as a model plant. Authorea Preprints.‏

Al-Naggar, A.M.M., Abd El-Salam, R.M., Hassan, A.I.A., El-Moghazi, M.M.A., & Ahmed, A.A. (2023). Salinity tolerance of quinoa (Chenopodium quinoa willd.) genotypes to elevated NaCl concentrations at germination and seedling stages. SABRAO Journal Breeding and Genetics, 55(5), 1789-1802.

Al-Zahrani, H.S., Alharby, H.F., Hakeem, K.R., & Rehman, R.U. (2021). Exogenous application of zinc to mitigate the salt stress in Vigna radiata (L.) wilczek evaluation of physiological and biochemical processes. Plants, 10, 1005.

Arnao, M.B., & Hernandez-Ruiz, J. (2019). Melatonin and reactive oxygen and nitrogen species: A model for the plant redox network. Melatonin Research, 2, 152-168.

Balasubramaniam, T., Shen, G., Esmaeili, N., & Zhang, H. (2023). Plants’ response mechanisms to salinity stress. Plants, 12(12), 22-53.‏

Bouras, H., Choukr-Allah, R., Amouaouch, Y., Bouaziz, A., Devkota, K.P., El Mouttaqi, A., & Hirich, A. (2022). How does quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) respond to phosphorus fertilization and irrigation water salinity? Plants, 11(2), 216.

Buedo, S.E., & Gonzaleza, J.A. (2020). Effect of salinity stress on quinoa germination. Influence of ionic and osmotic components. Emirates Journal of Food and Agriculture, 1(2), 577-582.‏

Debnath, B., Islam, W., Li, M., Sun, Y., Lu, X., Mitra, S., Hussain, M., Liu, S., & Qiu, D. (2019). Melatonin mediates enhancement of stress tolerance in plants. International Journal of Molecular Sciences, 20, 104.

Eisa, E.A., Honfi, P., Tilly-Mandy, A., & Mirmazloum, I. (2023). Exogenous melatonin application induced morpho-physiological and biochemical regulations conferring salt tolerance in Ranunculus asiaticus (L.). Horticulturae, 9(2), 228.‏

Erdal, S. (2019). Melatonin promotes plant growth by maintaining integration and coordination between carbon and nitrogen metabolisms. Plant Cell Reports, 38, 1001-1012.‏

Esfandyari Sabzevar, T., Tatari, M., Khosroyar, S., Ghorat, F., & Salehi, M. (2023). Physiological and biochemical responses of quinoa (Chenopodium quinoa Willd) varieties to salinity stress. Iranian Journal of Chemistry and Chemical Engineering, 42(11), 3824-3834.‏ (In Persian).

Fowler, B.D., Brydon, J., & Baker, R.J. (1989). Nitrogen fertilization of no till winter wheat and rye. II: Influence of grain protein. Agronomy Journal, 81, 72-77.

Hassan, M.U., Aamer, M., Nawaz, M., Rehman, A., Aslam, T., Afzal, U., Shahzad, B.A., Ayub, M.A., Ahmed, F., & Qiaoying, M. (2021). Agronomic bio-fortification of wheat to combat zinc deficiency in developing countries. Pakistan Journal Agriculture Research, 3, 201.

Hinojosa, L., Gonzalez, J.A., Barrios-Masias, F.H., Fuentes, F., & Murphy, K.M. (2018). Quinoa abiotic stress responses: A Review. Plants, 7, 106.

Hiscox, J.D., & Israelstom, G.F. (1979). A method for the extraction of chlorophyll from leaf tissue without maceration. Canadian Journal of Botany, 57, 1332-1334.

Hussin, S.A., Ali, S.H., Lotfy, M.E., El-Samad, E.H.A., Eid, M.A., Abd-Elkader, A.M., & Eisa, S.S. (2023). Morpho-physiological mechanisms of two different quinoa ecotypes to resist salt stress. BMC Plant Biology, 23(1), 374.‏

Irmes, K., Kristo, I., Szentpeteri, L., Racz, A., Valyi-Nagy, M., Kassai, M.K., & Tar, M. (2023). The effect of foliar zinc application on the leaf chlorophyll concentrations and grain yields of the winter wheat (Triticum aestivum L.) in the field experiments of two seasons. Agronomy, 13(6), 16-40. ‏

Isayenkov, S.V., & Maathuis, F.J. (2019). Plant salinity stress: Many unanswered questions remain. Frontiers in Plant Science, 10, 1 -11.

ISTA (International Seed Testing Association) (2009). International rules for seed testing. Seed Science and Technology, 49, 86-41.

Jahantighi, M., Roshandel, P., & Danesh Shahraki, A. (2023). Enhancement of salt tolerance in quinoa (Chenopodium quinoa var. Titicaca) by seed priming with melatonin. Journal of Plant Physiology and Breeding, 2, 181-195.‏

Jaikishun, S., Song, S., & Yang, Z. (2023). Morphophysiological responses of two Chenopodium quinoa genotypes to salinity in a hydroponic system. Asian Research Journal of Agriculture, 16(2), 8-22.‏

Kaboodkhani, M., Salek Mearaji, H., Aghaei, K., & Tavakoli, A. (2023). Investigation of the effect of salinity stress on physiological traits and grain yield of quinoa cultivars. Journal of Crops Improvement, 25(1), 221-233.

Kiremit, M.S., Ozturk, E., Arslan, H., Subrata, B.A.G., Akay, H., & Bakirova, A. (2024). Effects of melatonin, proline, and salicylic acid on seedling growth, photosynthetic activity, and leaf nutrients of sorghum under salt stress. Plant Direct, 8(3), e574.‏

Lalarukh, I., Zahra, N., Al Huqail, A.A., Amjad, S.F., Al-Dhumri, S.A., Ghoneim, A.M., & Abdelhafez, A.A. (2022). Exogenously applied ZnO nanoparticles induced salt tolerance in potentially high yielding modern wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Environmental Technology & Innovation, 27, 102799.‏

Li, C., D. X. Tan, D. Liang, C., Chang, D., & Jia, F.M. (2014). Melatonin mediates the regulation of ABA metabolism, free-radical scavenging, and stomatal behaviour in two Malus species under drought stress. Journal Experiment Botany, 66, 669-80.

Manaa, A., Goussi, R., Derbali, W., Cantamessa, S., Abdelly, C., & Barbato, R. (2019). Salinity tolerance of quinoa (Chenopodium quinoa Willd) as assessed by chloroplast ultrastructure and photosynthetic performance. Environmental and Experimental Botany, 162, 103-114.‏

Mostafa, E.L., Leilah, A.A., & Fayed, E.A. (2019). Effect of seed soaking and foliar application with zinc sulfate on rice seedling strength, yield and its components. Journal of Plant Production, 10(12), 1169-1173.‏

Muhammad, I., Shalmani, A., Ali, M., Yang, Q.H., Ahmad, H., & Li, F.B. (2021). Mechanisms regulating the dynamics of photosynthesis under abiotic stresses. Frontiers in Plant Science, 11, 615942.‏

Nabaei, M., & Amooaghaie, R. (2019). Interactive effect of melatonin and sodium nitroprusside on seed germination and seedling growth of Catharanthus roseus under cadmium stress. Russian Journal of Plant Physiology, 66, 128-139.

Nadeem, F., Azhar, M., Anwar-ul-Haq, M., Sabir, M., Samreen, T., Tufail, A., Awan, H.U.M., & Juan, W. (2020). Comparative response of two rice (Oryza sativa L.) cultivars to applied zinc and manganese for mitigation of salt stress. Journal Soil Science and Plant Nutrition, 20, 2059–2072.

Oddy, V.U., Robards, G.E., & low, S.G. (1983). Predicion of In – vivo dry matter digestibility from the fibre and nitrogen content of a feed. In Feed Information and Animal production . Eds G.E Robards and R.G Packham. Commonewealth Agricultural Bureux . Australia. 298-295.

Pan, T., Liu, M., Kreslavski, V.D., Zharmukhamedov, S.K., Nie, C., Yu, M., Kuznetsov, V.V., Allakhverdiev, S.I., & Shabala, S. (2020). Non -stomatal limitation of photosynthesis by soil salinity. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 1(2), 1-35.

Rodriguez-Hernandez, M.D.C., & Garmendia, I. (2023). Leaf production and quality of quinoa ‘Titicaca’is enhanced under moderate salinity. Chilean Journal of Agricultural Research, 83(6), 732-741.‏

Salehi, M., & Dehghani, F. (2023). Evaluation the effect of salinity stress on the protein and micronutrient elements content of quinoa seeds. Crop Production, 2(1), 1-16.

Shao, J., Tang, W., Huang, K., Ding, C., Wang, H., Zhang, W., & Qari, S.H. (2023). How does zinc improve salinity tolerance? Mechanisms and future prospects. Plants, 12(18), 3207. 

Singh, D.K., Shrivastava, M., Patel, V.K., Singh, A., & Kumar, A. (2020). The effect of different levels of zinc on morpho-physiological parameters, seed yield attributing characters and seed quality of wheat. International Journal of Current Microbiology and Applied Science, 9(5).

Turk, H., Erdal, S., Genisel, M., Atici, O., Demir, Y., & Yanmis, D. (2014). The regulatory effect of melatonin on physiological, biochemical and molecular parameters in cold-stressed wheat seedlings. Plant Growth Regulation, 74, 139-152.

Yang, Y., & Guo, Y. (2018). Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt stress responses. New Phytologist, 217, 523-539.

Zafar, S., Ashraf, M.Y., & Saleem, M. (2017). Shift in physiological and biochemical processes in wheat supplied with zinc and potassium under saline condition. Journal of Plant Nutrition, 41, 19–28.

Zhang, L., Yan, M., Ren, Y., Chen, Y., & Zhang, S. (2021). Zinc regulates the hydraulic response of maize root under water stress conditions. Plant Physiology and Biochemistry, 159, 123-134.‏

Zhang, N., Sun, Q., Zhang, H., Cao, Y., Weeda, S., Ren, S.H., & Guo, Y.D. (2015). Roles of melatonin in abiotic stress resistance in plants. Journal of Experimental Botany, 66, 647-56.

Zhan, H., Nie, X., Zhang, T., Li, S., Wang, X., Du, X., Tong, W., & Song, W. (2019). Melatonin: A small molecule but important for salt stress tolerance in plants. International Journal of Molecular Sciences, 20, 709.

Zhao, G., Zhao, Y., Yu, X., Kiprotich, F., Han, H., Guan, R., Wang, R., & Shen, W. (2018). Nitric oxide is required for melatonin enhanced tolerance against salinity stress in rapeseed (Brassica napus L.) seedlings. International Journal of Molecular Sciences, 19, 1912.

Zhao, D., Gao, S., Zhang, X., Zhang, Z., Zheng, H., Rong, K., & Khan, S.A. (2021). Impact of saline stress on the uptake of various macro and micronutrients and their associations with plant biomass and root traits in wheat. Plant, Soil & Environment, 67(2),12-23.

Zhao, X., Song, B., Riaz, M., Li, M., Lal, M.K., Adil, M.F., & Ishfaq, M. (2024). Foliar zinc spraying improves assimilative capacity of sugar beet leaves by promoting magnesium and calcium uptake and enhancing photochemical performance. Plant Physiology and Biochemistry, 206, 108277.

Zheng, X., Tan, D.X., Allan, A.C., Zuo, B., Zhao, Y., Reiter, R.J., Wang, L., Wang, Z., Guo, Y., & Zhou, J. (2017). Chloroplastic biosynthesis of melatonin and its involvement in protection of plants from salt stress. Scientific Reports, 7, 1-12.