بررسی کاربرد تلفیقی ریزموجودات مؤثر و اوره روی صفات فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و رنگیزه ‏های فتوسنتزی ارقام مختلف ذرت در شرایط تنش کم‏آبی

. مقدمه

ذرت Zea mays L.)) گیاهی یک­ساله است و پس از گندم و برنج رتبه سوم سطح زیر کشت جهان را دارا می­باشد. ذرت یک گیاه تک­پایه و دارای گل­آذین نر خوشه‏ای برآمده از راس ساقه و گل­آذین ماده خوشه‏ای بسیار فشرده است که از راس شاخه­های ساقه اصلی بالایی سرچشمه می‏گیرد (Hanway et al., 2019). عملکرد علوفه و دانه ذرت بسیار بالاتر از غلات دیگر است؛ از این رو به آن محصول معجزه­آسا یا پادشاه غلات می­گویند (Dabija et al., 2021). در دنیا، نزدیک به 1147 میلیون تن ذرت توسط بیش از 170 کشور با میانگین بهره‏وری 75/5 تن در هکتار تولید می‏شود (Anonymous, 2020). در ایران نیز سطح زیر کشت ذرت 50 هزار هکتار و حجم تولیدات ذرت حدود 300 هزار تن در هکتار می‏باشد (FAO, 2021).

کمبود آب می‌تواند باعث تضعیف سیستم ریشه گیاه شود. کاهش رطوبت خاک سبب می‌شود که ریشه‌ها برای جذب آب و مواد مغذی دچار مشکل شوند، تنش کم‏آبی منجر به کاهش رشد ریشه، جذب عناصر غذایی و فتوسنتز در گیاهان می‏شود
(Hussain et al., 2018). تحقیقات نشان می‌دهد که عملکرد دانه در شرایط تنش کم‏آبی می‌تواند به شدت کاهش یابد. این کاهش معمولاً در مواقع بحرانی مانند دوران گلدهی و پرشدن دانه‌ها بیشتر است. در واقع، تنش کم‏آبی می‌تواند تنوع عملکرد دانه را در ذرت تحت تأثیر قرار دهد و علاوه­بر کاهش کمیت، کیفیت دانه (درصد پروتئین و نشاسته) را نیز کاهش ‏دهد
(Shirinpour et al., 2024). زمانی که گیاه تحت تنش کم‌آبی قرار می‌گیرد، افزایش تولید رادیکال‌های آزاد موجب آسیب به سلول‌ها می‌شود؛ با افزایش تنش، فعالیت آنتی‌اکسیدان‌ها برای مقابله با رادیکال‌های آزاد افزایش می‌یابد. این تغییرات می‌تواند به آسیب‌دیدگی بیشتر بافت‌های گیاهی منجر شود (Zargar et al., 2017). اگرچه مدیریت آب، نوعی اصلاح سنتی و تأییدشده در کاهش تنش خشکی می‏باشد؛ اما با کاهش زیاد منابع آب این رویکردها کمتر مورد پذیرش قرار می‏گیرند. استفاده از میکروارگانسیم‏ها یک فناوری مؤثر در کاهش اثرات تنش کم‏آبی است و به راحتی قابل اجرا می‏باشد (Niu et al., 2018;
Zafar-ul-Hye et al., 2018). در شرایط تنش، جذب عناصر توسط ریشه دچار اختلال می­شود (Rehman et al., 2024) و استفاده از کودهای زیستی در کاهش این اختلال نقش دارد (Elsherpiny et al., 2023)؛ علاوه­براین می‏تواند باعث آسیب جدی به محیط زیست شود. بنابراین، ارائه راهکارهای سازگار با محیط زیست برای افزایش رشد و بهره‏وری گیاهان برای کشاورزی پایدار مهم است (Alhammad & Seleiman, 2023). از این رو، اخیراً کودهای زیستی به عنوان مکمل یا جایگزینی برای تغذیه معدنی و طبیعی گیاهان توسعه یافته‏اند (Adeleke et al., 2019).

کودهای زیستی حاوی میکروارگانیسم‏هایی مانند باکتری‏های تثبیت­کننده نیتروژن می‏توانند از طریق فرآیندهای بیولوژیک، عناصر مهم خاک را از شکل غیر قابل دسترس به شکل قابل دسترس تبدیل کنند (Misra et al., 2020). کودهای آلی (مانند بقایای گیاهی) منبع مهمی از مواد مغذی هستند؛ در­حالی­که میکروارگانیسم‏ها برای افزایش چرخه مواد غذایی گیاه و کاهش نیاز به کود شیمیایی یا بهبود جذب آنها مهم می‏باشند (Singh et al., 2020).

تنش کم‌آبی یکی از مهم‌ترین چالش‌هایی است که باعث تغییر در صفات بیوشیمیایی و فیزیولوژیک گیاه می‌شود. این تغییرات به منظور کاهش میزان تبخیر و مصرف آب صورت می‌گیرند، اما در عین حال کاهش آب منجر به آسیب به ساختارهای تیلاکوئیدی در برگ‌ها و کاهش فعالیت آنزیم‌های مرتبط با ساخت کلروفیل می‌شود که با کاهش قدرت جذب نور و کاهش فتوسنتز منجر به کاهش تولید قند، مواد غذایی و عملکرد ذرت خواهد شد (Ayub et al., 2021). در اثر تنش کم‌آبی، پارامترهایی مانند رطوبت نسبی، نرخ تبخیر و فعالیت آنزیم‌های فتوسنتزی کاهش می‌یابد؛ این کاهش نشان‌دهنده کاهش کارایی فتوسنتز و متابولیسم گیاه است که رشد و توسعه دانه‌ها را کاهش می‏دهد (Farooq et al., 2011). نیتروژن باعث رشد سریع‌تر گیاه می‌شود که در حالت کم‌آبی ممکن است منجر به استرس بیشتر و کاهش کیفیت دانه‌ها شود و گیاه نمی‌تواند به­طور کامل از نیتروژن بهره‌برداری کند و بخشی از آن در خاک باقی می‌ماند که سبب آلودگی محیط می‌شود (Yadav et al., 2017).

باکتری‏های محرک رشد گیاه ([1]PGPB ) به‏طور قابل توجهی جذب مواد غذایی برای رشد گیاهان را بهبود می‏بخشند
(Kumar et al., 2021). اخیراً ظرفیت میکروارگانیسم‏ها در تقویت رشد و بهره‌وری گیاهان در شرایط تنش غیر زیستی، به عنوان راهکاری در کشاورزی پایدار مورد توجه زیادی قرار گرفته است (Abdelkhalik et al., 2023). این باکتری‏ها در شرایط تنش‏زا متابولیت‏های مختلف مرتبط با تنش را آزاد می‏کنند و مقاومت گیاهان را به تنش‏ها افزایش می‏دهند (Chaudhary et al., 2022). در شرایط تنش، استفاده از ریزموجودات مؤثر ([2]Ems ) می‏تواند تجمع مولکول‏های آنتی­اکسیدانی و اسمولیت‏ها را افزایش دهد، ثبات غشای سلولی را حفظ کرده و کارایی مصرف آب را بهبود بخشد (Elbagory., 2023). مفهوم ریزموجودات مؤثر توسط پروفسور Teruo Higa معرفی شد (Higa et al., 1994). مشخص شده است که کاربرد ریزموجودات مؤثر به­طور قابل توجهی فعالیت فتوسنتزی گیاه را افزایش می‏دهد (Okorski et al., 2008). ریزموجودات مؤثر از انواع مختلفی از میکروارگانیسم‌های مفید ازجمله باکتری‌های فتوسنتزی، باکتری‌های اسیدلاکتیک، مخمر، اکتینومیست‌ها و قارچ‌های تخمیری تشکیل شده­اند (Talaat, 2015).

کودهای زیستی مانند میکروارگانیسم‌های منوفاگوس و تثبیت‌کننده‏های نیتروژن، باعث تقویت سیستم ریشه و افزایش جذب آب و عناصر مغذی می‌شوند. هنگامی که این کودها با کودهای نیتروژنی ترکیب شوند، گیاه در مقابل کم‌آبی مقاوم‌تر شده و رشد رویشی و سبزینه حفظ می‌شود (Zainuddin et al., 2022). همچنین کودهای زیستی تولید هورمون‌های گیاهی طبیعی مثل ایندول‌اسیداستیک (IAA) و سیتوکینین‌ها را افزایش می‌دهند که باعث بهبود فعالیت‌های فیزیولوژیکی و تنظیم مصرف آب می‌شود
(Rosa et al., 2023). در صورت استفاده نادرست یا بیش‌ازحد از تلفیق کودهای زیستی و شیمیایی، ممکن است تجمع مواد زائد، کاهش کارایی کودهای زیستی و کاهش عملکرد نهایی اتفاق بیافتد یا در بعضی موارد، عدم تطابق انواع میکروارگانیسم‌ها با نوع خاک و گیاه می‌تواند اثربخشی را کاهش دهد (Yapa et al., 2022).

افزایش بهره‏وری ذرت در مناطقی با عرضه آب محدود برای تامین امنیت غذایی ایران بسیار مهم است. از طرفی، کاربرد ریزموجودات مؤثر به دلیل هم­راستا بودن با کشاورزی پایدار در شرایط تنش کم‏آبی اهمیت بسزایی دارد. با این حال، اطلاعات چندانی در واکنش ارقام سینگل­کراس 704 (S.C 704) و تری­وی­کراس 647 (TWC.647) ذرت به کاربرد ریزموجودات مؤثر و استفاده تلفیقی آنها با کود شیمیایی در شرایط تنش کم‏آبی وجود ندارد. لذا، در این مطالعه تغییرات صفات بیوشیمیایی دو رقم ذرت سینگل­کراس 704 و تری­وی­کراس 647 تحت سه رژیم آبیاری با کاربرد ریزموجودات مؤثر و تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود شیمیایی بررسی شد.

2. روش‏شناسی پژوهش

این آزمایش در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تربیت مدرس تهران در سال زراعی 1403-1402 به صورت کرت‏های دوبار خرد شده در قالب طرح بلوک‏های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. عوامل مورد بررسی شامل رژیم‏های مختلف آبیاری در سه سطح (آبیاری بعد از رسیدن به 85 درصد ظرفیت زراعی (آبیاری مطلوب)، آبیاری بعد از رسیدن به 70 درصد ظرفیت زراعی (تنش کم‏آبی متوسط) و آبیاری بعد از رسیدن به 55 درصد ظرفیت زراعی (تنش کم‏آبی شدید)) به­عنوان کرت‏های اصلی، ارقام مختلف ذرت در دو سطح (سینگل­کراس 704 و تری­وی­کراس 647) به­عنوان کرت فرعی و سیستم تغذیه‏ای در سه سطح (کود شیمیایی نیتروژن (از منبع اوره)، ریزموجودات مؤثر و تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن) به­عنوان کرت فرعی فرعی بود. ریزموجودات مؤثر متشکل از قارچ‏های تخمیرکننده (Saccharomyces cerevisiae, Candida utilis)، باکتری‏های گروه لاکتوباسیلوس (Lactobacillus casei, Streptococcus lactis)، باکتری‏های اسیدلاکتیک، باکتری‏های فتوسنتزکننده (Rhodopseudomonas palustris, Rhodobacter sphaeroides) و مخمر بود. مقدار کاربرد آن به مقدار چهار لیتر در 1000 متر مربع طبق توصیه شرکت سازنده (شرکت امکان­پذیر پارس) به­صورت پاشش روی خاک (روی خطوط نوار آبیاری هنگام آبیاری؛ کودآبیاری) اعمال شد. EM مورد استفاده حاوی 1×10⁶ CFU تاCFU  1×10⁸ بود (Joshi et al., 2019). همچنین مقدار نیتروژن مورد استفاده نیز 100 کیلوگرم در هکتار (از منبع کود اوره به مقدار 217 کیلوگرم در هکتار به صورت سرک در دو مرحله هشت­برگی و قبل از گلدهی) طبق آزمایش خاک مزرعه بود (جدول 1). آبیاری به­صورت نوار تیپ انجام شد. میزان رطوبت خاک با استفاده ازTDR [3]  اندازه­گیری و تنش کم‏آبی از مرحله هشت­برگی آغاز شد.

جدول 1. ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک در منطقه اجرای آزمایش.

مراحل آماده­سازی زمین با اجرای عملیات شخم، دیسک­زنی برای خردکردن کلوخه‌ها و از­بین­بردن علف‌های هرز و ماله به منظور تسطیح زمین قبل از کشت انجام شد. تراکم مطلوب برای کشت هر دو رقم ذرت 12 بوته در متر مربع (50 سانتی‎متر بین ردیف و 16 سانتی متر روی ردیف) و مساحت هر واحد آزمایشی شش متر مربع، تعداد ردیف چهار و طول ردیف سه متر در نظر گرفته شد.

صفات فیزیولوژیک سرعت فتوسنتز، میزان تعرق، غلظت CO₂ بین سلولی و هدایت روزنه‏ای به روش غیر تخریبی در زمان گلدهی با دستگاه اندازه‏گیری تبادل گازی قابل حمل ساخت شرکت Li-Cor اندازه‏گیری شد. همچنین، نمونه‏های برگ تر به منظور اندازه‏گیری صفات بیوشیمیایی تهیه و با نیتروژن مایع فریز شده و در دمای 80- درجه سانتیگراد نگهداری شدند. رنگیزه‏های فتوسنتزی شامل کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کارتنوئید به روش Hiscox & Israelstam (1979)، پرولین به روش
Bates و همکاران (1973)، فلاونوئیدها و آنتوسیانین به روش Krizek و همکاران (1993) و مقدار فنل به روش
Bakhshi  & Arakawa  (2006)اندازه‏گیری شد.

برای بررسی اثرات اصلی و متقابل تیمارها بر صفات اندازه‏گیری­شده، پس از اطمینان از نرمال­بودن باقیمانده داده‏ها، از تحلیل واریانس (ANOVA) با استفاده از مدل خطی عمومی (GLM) در نرم­افزار SAS نسخه 4/9 بهره‏گیری شد. تفاوت‌های معنی‌دار بین میانگین‌ها با آزمون حداقل تفاوت معنی‌دار (Least Significant Difference= LSD) در سطح احتمال 05/0 بررسی شد. برای مقایسه میانگین اثرات متقابل برش‌دهی بر اساس رژیم آبیاری، رقم و یا هر دو انجام شد. اثرات اصلی و متقابل صفات در زیر به­ترتیب اهمیت آماری آنها مورد بحث قرار گرفت که از برهمکنش‌های بالاترین سطح تا اثرات اصلی تیمارها را شامل می‏شود.

3. نتایج پژوهش و بحث

1-3. صفات فیزیولوژیک

1-1-3. سرعت فتوسنتز

نتایج نشان داد اثر سه­گانه تنش کم‏آبی، سیستم تغذیه‏ای و رقم تأثیر معنی‏داری روی سرعت فتوسنتز در سطح یک درصد داشتند (جدول 2). در شرایط آبیاری مطلوب بالاترین میزان فتوسنتز در رقم تری­وی 647 از کاربرد ریزموجودات مؤثر و کاربرد تلفیقی ریزموجودات موثر با کود نیتروژن به­ترتیب باعث افزایش 21/26 و 23/34 درصدی نسبت به کاربرد سیستم تغذیه کود نیتروژن شد. (جدول 3). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704، سیستم تغذیه‏ای تلفیقی ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 83/37 درصدی سرعت فتوسنتز نسبت به کاربرد کود نیتروژن مشاهده شد (جدول 3). نتایج در شرایط تنش کم‏آبی متوسط بدین صورت بود که در رقم تری­وی 647، سیستم تغذیه‏ای کاربرد ریزموجودات مؤثر با تلفیق ریزموجودات مؤثر با کود نیتروژن به‏ترتیب باعث افزایش 24 و 98/17 درصدی سرعت فتوسنتز نسبت به کاربرد کود نیتروژن شدند (جدول 3). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 سیستم تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 64/29 درصدی سرعت فتوسنتز نسبت به شاهد شد (جدول 3). در شرایط تنش کم‏آبی شدید، سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن بالاترین مقدار را در رقم تری­وی 647 با 64/18 میکرومول دی‏اکسید کربن در متر مربع در ثانیه داشت (جدول 3). در­حالی­که در همین شرایط آبیاری بالا‏ترین مقدار برای رقم سینگل­کراس 704 در سیستم تغذیه‏ای تلفیقی ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن با کاربرد ریزموجودات مؤثر به‏ترتیب با 29/19 و 89/19 میکرومول دی‏اکسید کربن در متر مربع در ثانیه به­دست آمد (جدول 3).

در زمان کمبود آب، گیاهان به بستن روزنه‌های خود (استوماتا) اقدام می‌کنند تا از تبخیر آب جلوگیری کنند؛ بسته­شدن روزنه‌ها به معنی کاهش ورود دی‌اکسید کربن (CO₂) به درون برگ‌ها است که یکی از مواد اولیه اساسی در فرآیند فتوسنتز است. شرایط کمبود آب عمدتاً به دلیل بسته­شدن روزنه‏ها که انتشار CO₂ را در برگ محدود می‏کند، یا به علت عامل غیر روزنه‏ای مانند اختلال در چرخه روبیسکو باعث سرکوب قابل توجهی در سرعت فتوسنتزی گیاه می‏شود (Demirevska et al., 2010). تنش کم‏آبی موجب می‌شود که فعالیت آنزیم‌های لازم برای فتوسنتز مانند ربیولاز (RuBisCO) کاهش یابد. این آنزیم در تبدیل CO₂ به ترکیبات کربنی در طی چرخه کالوین انجام وظیفه می‌کند؛ کاهش فعالیت این آنزیم به‌طور مستقیم بر نرخ فتوسنتز تأثیر منفی می‌گذارد (Manderscheid et al., 2014). نیتروژن یک درشت­مغذی مهم مورد نیاز برای همه موجودات است و به­طور کلی محدودترین ماده مغذی برای گیاهان به‏شمار می‏رود. افزایش کارایی مصرف نیتروژن با تأثیر مثبت در سرعت فتوسنتز، انرژی شیمیایی لازم را به منظور رشد رویشی گیاه در شرایط تنش کم‏آبی فراهم می‏کند (Rosolem et al., 2018). استفاده از تلفیق کودهای زیستی و کود نیتروژن می‌تواند منجر به افزایش سطح کلروفیل در برگ‌ها شود؛ کلروفیل بیشتر به معنای جذب بیشتر نور و در نتیجه افزایش نرخ فتوسنتز است (Susilowati et al., 2024). محققان نشان داده­اند همزیستی کودهای زیستی با ریشه گیاه ذرت به­طور قابل توجهی سرعت فتوسنتز را افزایش می‏دهد (Zhu et al., 2012). همچنین نتایج به­دست­آمده نشان داد که میزان سرعت فتوسنتز در شرایط تنش کم‏آبی شدید کاهش می‏یابد که با نتایج مطالعه Miri et al. (2024) مطابقت دارد.

جدول 2. تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک ذرت تحت تأثیر سیستم تغذیه‏ای، رقم و رژیم‎های آبیاری.

^ns، ^* و ^** به­ترتیب نشان‏دهنده عدم معنی‏داری، معنی‏داری در سطح احتمال پنج و یک درصد می‏باشند.

2-1-3. هدایت روزنه‏ای

اثر سه­گانه تنش کم‏آبی، سیستم تغذیه‏ای و رقم تأثیر معنی‏داری روی هدایت روزنه‏ای در سطح احتمال یک درصد داشت (جدول 2). نتایج نشان داد در شرایط آبیاری مطلوب بالاترین میزان هدایت روزنه‏ای در رقم تری­وی 647 از سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن با 018/0 مول آب در متر مربع در ثانیه به­دست آمد (جدول 4). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 سیستم تغذیه‏ای تلفیقی ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن با ریزموجودات مؤثر با افزایش 16 درصدی هدایت روزنه‏ای نسبت به شاهد در یک گروه آماری قرار گرفت (جدول 4). ولی در شرایط تنش کم‏آبی متوسط بدین صورت بود که در سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن با 016/0 مول آب در متر مربع در ثانیه در رقم تری­وی 647 بیشترین مقدار هدایت روزنه‏ای به­دست آمد (جدول 4). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 اختلاف معنی‏داری بین سیستم‏های تغذیه‏ای مشاهده نشد (جدول 4). در شرایط تنش کم‏آبی شدید، در رقم تری­وی 647، سیستم تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 10 درصدی هدایت روزنه‏ای نسبت به شاهد شد (جدول 4)؛ در­حالی­که در همین شرایط آبیاری اختلاف آماری معنی‏داری بین سطوح سیستم‏های تغذیه‏ای برای رقم سینگل­کراس 704 مشاهده نشد (جدول 4).

جدول 3. اثر سه­گانه رژیم‏های آبیاری، تغذیه و ارقام ذرت روی سرعت فتوسنتز (میکرومول دی­اکسید کربن بر متر مربع بر ثانیه).

برش‏دهی بر اساس رژیم‏های آبیاری و رقم انجام شده است. حروف مشترک در هر ستون از هر سطح رژیم آبیاری نشان‏دهنده عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

کمبود رطوبت خاک با طیف وسیعی از متغیرهای عملکرد گیاه مرتبط است. کمبود آب تا یک سطح معین ممکن است به دلیل کاهش تبخیر خاک که متناسب با کل مصرف آب است، کارایی مصرف انرژی و تعرق را افزایش دهد. با این حال، تنش ‏کم‏آبی شدید ممکن است [4]WUE  را به دلیل تجمع ماده خشک کمتر کاهش دهد که منجر به بسته­شدن اجباری روزنه می‏شود. CO₂ که از طریق روزنه‏ها وارد برگ‏ها می‏شود با بسته­شدن روزنه محدود شده و در نتیجه هدایت روزنه‏ای کاهش می‏یابد
 (Ullah et al., 2019). با مقایسه نتایج با مطالعه Rezaei Rad et al. (2015) دریافتیم که هر چه مقدار آبیاری کاهش یابد و به اصطلاح گیاه وارد تنش کم‏آبی شود مقدار هدایت روزنه‏ای نیز کاهش می‏یابد. نیتروژن به عنوان یک عنصر کلیدی در ساختار پروتئین‌ها و کلروفیل عمل می‌کند و در افزایش فتوسنتز و در نتیجه افزایش میزان هدایت روزنه‌ای نقش کلیدی ایفا می‏کند (Samadi et al., 2024).

3-1-3. میزان تعرق

اثر اصلی رژیم‏های آبیاری در سطح احتمال یک درصد روی میزان تعرق برگ گیاه ذرت اثر معنی‏داری داشت (جدول 2). بیشترین مقدار میزان تعرق (3417 میلی‏مول آب در متر مربع در ثانیه) مربوط به تیمار آبیاری مطلوب بود (جدول 5). حرکت آب از خاک به داخل ریشه و سپس از ریشه به برگ در اثر اختلاف پتانسیل بین خاک و برگ است (Chavarria et al., 2012). با خارج­شدن آب از خاک، رطوبت کاهش یافته و پتانسیل کل آن کاهش می­یابد. در این وضعیت ضریب هدایت موئینگی خاک که با درصد رطوبت رابطه مستقیم دارد کاهش یافته و در نتیجه مقاومت خاک افزایش پیدا می‏کند؛ کاهش پتانسیل آب در خاک و افزایش مقاومت خاک باعث می‏شود که آب کمتری داخل گیاه شده و با کم­شدن آماس سلول‏ها، پتانسیل آب برگ نیز کاهش یابد. با کاهش پتانسیل آب در برگ سرانجام روزنه‏ها بسته شده و مقاومت در برابر خروج آب در برگ افزایش و سرعت تعرق کاهش پیدا می‏کند؛ چون گازکربنیک نیز از همان مسیر وارد گیاه می‏شود. این عمل باعث کاهش ورود آن نیز شده و مقدار فتوسنتز که در واقع کمیت و کیفیت محصول است کاهش می­یابد (Krammer & Boyer, 1995). 

جدول 4. اثر سه­گانه رژیم‏های آبیاری، تغذیه و ارقام ذرت روی هدایت روزنه‏ای (مول آب در متر مربع در ثانیه).

برش‏دهی بر اساس رژیم‏های آبیاری و رقم انجام شده است. حروف مشترک در هر ستون از هر سطح رژیم آبیاری نشان‏دهنده عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

جدول 5. اثر اصلی رژیم­های آبیاری روی میزان تعرق.

حروف مشترک در هر ستون نشان­دهنده عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

4-1-3. نسبت CO₂ بین سلولی به CO₂ محیط

اثر سه­گانه تنش کم‏آبی، سیستم تغذیه‏ای و رقم تأثیر معنی‏داری روی نسبت CO₂ بین سلولی به CO₂ محیط در سطح پنج درصد داشت (جدول 2). نتایج نشان داد در شرایط آبیاری مطلوب، در رقم تری­وی 647، کاربرد ریزموجودات مؤثر و تلفیق ریزموجودات موثر با کود نیتروژن باعث افزایش 01/48 و 90/69 درصدی نسبت CO₂ بین سلولی به CO₂ محیط نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 6). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 بالاترین مقدار نسبت CO₂ بین سلولی به CO₂ محیط در کود نیتروژن و تلفیق ریزموجودات موثر و کود نیتروژن به­ترتیب با 16/13 و 26/13 مشاهده شد (جدول 6). نتایج در شرایط تنش کم‏آبی متوسط بدین صورت بود که در رقم تری­وی 647، کاربرد ریزموجودات مؤثر باعث افزایش 87/17 درصدی نسبت CO₂ بین سلولی به CO₂ محیط نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 6). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704، بالاترین نتیجه مربوط به سیستم تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن (38/8) بود (جدول 6). در شرایط تنش کم‏آبی شدید، در سیستم تغذیه‏ای ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن بیشترین مقدار در رقم تری­وی 647 (36/5) مشاهده شد (جدول 6). در حالی که در همین شرایط آبیاری، مطلوب‏ترین سیستم تغذیه برای رقم سینگل­کراس 704، کاربرد ریزموجودات مؤثر با افزایش 73/75 درصدی نسبت به کاربرد کود نیتروژن بود (جدول 6).  

انتخاب ارقام مقاوم به خشکی ممکن است راندمان فتوسنتزی را افزایش دهد (Hetherington & Woodward., 2003). گیاهان  C₄مانند ذرت با کارایی بیشتری از CO₂ استفاده می‏کنند و در شدت نور زیاد و مقدار آب کافی و شرایط تغذیه مناسب قادرند CO₂  اطراف را به صفر تا 10 پی‏پی‏ام کاهش دهند که این نقطه جبران است؛ در­حالی­که در گیاهان C₃، CO₂ برابر 50 الی 150 پی‏پی‏ام است (Bhagwat, 2005). نقطه جبرانی پایین نشان­دهنده کارایی زیاد فتوسنتز و بالا بودن نسبت CO₂ بین سلولی به CO₂ محیط است که در گیاهانی مانند ذرت نشان داده شده است (Lal & Edward, 1996). در شرایط تنش کم‏آبی، نسبت CO₂ بین سلولی به CO₂ محیط به­طور معمول تحت تأثیر تغییرات در رفتار گیاهان نسبت به وضعیت آب موجود در خاک و فرایندهای فتوسنتز و تنفس قرار می‌گیرد (Gupta et al., 2020). به­طور کلی، در شرایط تنش کم‌آبی، گیاهان ممکن است دهانه‌های (استومات‌ها) خود را ببندند تا از اتلاف آب جلوگیری کنند که این امر منجر به کاهش جذب CO₂ از محیط و در نتیجه کاهش نسبت CO₂ بین سلولی به CO₂ محیط می‏شود (Wang et al., 2022).

جدول 6. اثر سه­گانه رژیم‏های آبیاری، تغذیه و ارقام ذرت روی نسبت ₂CO بین سلولی به ₂CO محیط (ci/ca).

برش‏دهی بر اساس رژیم‏های آبیاری و رقم انجام شده است. حروف مشترک در هر ستون از هر سطح رژیم آبیاری نشان‏دهنده عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

2-3. رنگیزه‏های فتوسنتزی

1-2-3. کلروفیل a و b و کل و کاروتنوئید

اثر سه­گانه تنش کم‏آبی، سیستم تغذیه‏ای و رقم تأثیر معنی‏داری روی کلروفیل a و کاروتنوئید در سطح احتمال یک درصد داشت (جدول 7). نتایج نشان داد در شرایط آبیاری مطلوب در رقم تری­وی 647، سیستم تغذیه‏ای کاربرد ریزموجودات مؤثر باعث افزایش 27 درصدی میزان کلروفیل a نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 8). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 بالاترین مقدار کلروفیل a در سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن با تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن به‏ترتیب با 360/0 و 285/0 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ مشاهده شد (جدول 8). در شرایط تنش کم‏آبی متوسط در سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن با تلفیق کود نیتروژن و ریزموجودات مؤثر به‏ترتیب با 272/0 و 269/0 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ در رقم تری­وی 647 بیشترین مقدار کلروفیل  aبه­دست آمد (جدول 8). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 سیستم‏های تغذیه‏ای کود نیتروژن و کاربرد ریزموجودات مؤثر با مقادیر 290/0 و 279/0 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ بیشترین مقدار کلروفیل a مشاهده شد (جدول 8). در شرایط تنش کم‏آبی شدید سیستم‏ تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 83/13 درصدی کلروفیل a نسبت به کاربرد کود نیتروژن در رقم تری­وی 647 شد (جدول 8). همچنین در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704، سیستم تغذیه‏ای تلفیقی باعث افزایش 38/5 درصدی کلروفیل a نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 8). نتایج نشان داد در شرایط آبیاری مطلوب در رقم تری­وی 647 سیستم تغذیه‏ای کاربرد ریزموجودات مؤثر باعث افزایش 25/94 درصدی میزان کاروتنوئید نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 8). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 بالاترین مقدار کاروتنوئید در سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن با 83/20 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ مشاهده شد (جدول 8). در شرایط تنش کم‏آبی متوسط در سیستم تغذیه‏ای تلفیق کود نیتروژن و ریزموجودات مؤثر با 59/18 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ در رقم تری­وی 647 بیشترین مقدار کاروتنوئید به­دست آمد (جدول 8). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 در سیستم‏های تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن بیشترین مقدار کاروتنوئید با 77/19میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ مشاهده شد (جدول 8). در شرایط تنش کم‏آبی شدید، سیستم تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 22/39 درصدی مقدار کاروتنوئید نسبت به کاربرد کود نیتروژن در رقم تری­وی 647 مشاهده شد (جدول 8). همچنین در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704، سیستم تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 29/29 درصدی نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 8). اثر اصلی رژیم‏های آبیاری در سطح احتمال پنج درصد روی میزان کلروفیل کل برگ گیاه ذرت اثر معنی‏داری داشت (جدول 7). بیشترین مقدار کلروفیل کل در رژیم آبیاری مطلوب با مقدار 373/0 میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ مشاهده شد (جدول 9). استفاده از کودهای زیستی و انتخاب ارقام مناسب راه­حل‏های ساده­ای برای کاهش شرایط تنش مانند کمبود آب است. تنش کم‏آبی فتوسنتز و محتوای کلروفیل برگ را کاهش می‏دهد (Bismillah Khan et al., 2003). Farnia & Khodabandehloo (2015) گزارش دادند که کودهای زیستی محتوای کلروفیل برگ‏های ذرت را در شرایط آبیاری مطلوب به میزان زیادی افزایش می‏دهد ولی در شرایط خشکی، این کود چندان نمی‏تواند محتوای کلروفیل و کاروتنوئید برگ‏های ذرت را بهبود ببخشد. اثر متقابل رژیم آبیاری و کود زیستی بر میزان کلروفیل  aبرگ معنی‌دار بود و نتایج نشان داد که تنش متوسط و شدید آب باعث کاهش معنی‌دار محتوای کلروفیل برگ می‏شود. استفاده از کودهای زیستی، کلروفیل a را در شرایط تنش کم‏آبی متوسط افزایش داد. برخی مطالعات نشان داده‏اند که تنش کم‏آبی طولانی­مدت می­تواند منجر به آسیب ساختاری برگشت­ناپذیر به غشای تیلاکوئید شود، در نتیجه میزان کلروفیل کل برگ کاهش می‏یابد (Song et al., 2019). اثر تنش کم‌آبی بر رنگیزه‌های فتوسنتزی (مانند کلروفیل‌ها، کاروتنوئیدها و زانتوفیل‌ها) معمولاً منجر به کاهش میزان کلروفیل‌ها، تغییر در ترکیب کاروتنوئیدها و کاهش کارایی فتوسنتز می‌شود. این تغییرات به دلیل استرس اکسیداتیو، اختلال در سنتز رنگیزه‌ها و تخریب ساختارهای سلولی ناشی از کم‌آبی است؛ تنش کم‌آبی باعث کاهش سنتز و تجزیه کلروفیل‌ها می‌شود که منجر به کاهش توانایی گیاه در جذب نور و انجام فتوسنتز می‌گردد و در نهایت کم‌آبی می‌تواند غشاهای تیلاکوئید را تخریب و عملکرد رنگیزه‌ها را مختل کند (Gul et al., 2022).

3-3. صفات بیوشیمیایی

1-3-3. آنتوسیانین

اثر برهمکنش رژیم‏های آبیاری و سیستم‏های تغذیه تأثیر معنی‏داری روی آنتوسیانین برگ ذرت در سطح یک درصد گذاشت (جدول 10). بیشترین مقدار آنتوسیانین در شرایط آبیاری مطلوب به مقدار 054/0 میکرومول در گرم وزن تر برگ در استفاده از سیستم تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن مشاهده شد (جدول 11). همچنین بیشترین مقدار آنتوسیانین در شرایط تنش کم‏آبی متوسط به مقدار ¹ 054/0 میکرومول در گرم وزن تر برگ در استفاده از سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن به­دست آمد (جدول 11). در انتها در شرایط تنش کم‏آبی شدید در سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن با مقدار 05/0 میکرومول در گرم وزن تر برگ بیشترین مقدار آنتوسیانین مشاهده شد (جدول 11).

جدول 7. تجزیه واریانس رنگیزه‏های فتوسنتزی ذرت تحت تأثیر سیستم تغذیه، رقم و رژیم‎های آبیاری.

^ns، ^* و ^** به­ترتیب نشان‏دهنده عدم معنی‏داری، معنی‏داری در سطح احتمال پنج و یک درصد می‏باشد.

آنتوسیانین‌ها می‌توانند به‌عنوان یک فیلتر نوری عمل کرده و از سلول‌های گیاهی در برابر اثرات مخرب اشعه UV محافظت کنند (Karunarathne et al., 2019). همچنین در شرایط تنش مانند دماهای پایین، کم‌آبی، شوری و آسیب‌های مکانیکی با کاهش تولید رادیکال‌های آزاد، گیاه را از تنش اکسیداتیو محافظت می‌کنند (Medina-Lozano et al., 2024). استفاده از کودهای آلی و زیستی می‌تواند از طریق تأمین مواد مورد نیاز، تجمع آنتوسیانین‌ها را افزایش دهد (Enaro et al., 2021). تنش کم‌آبی می‌تواند موجب تغییر در سطح هورمون‌های گیاهی مانند آبسزیک­اسید (ABA) شود که تأثیر چشم‌گیری روی متابولیسم آنتوسیانین دارد. از طرفی، ABA می‌تواند فعالیت آنزیم‌های مربوط به سنتز آنتوسیانین را تحت تأثیر قرار دهد و در شرایط تنش کم‏آبی استفاده از کود نیتروژن با افزایش محتوی ABA منجر به افزایش آنتوسیانین برگ گیاه ذرت می‏شود (Yüzbaşıoğlu et al., 2017).

جدول 8. اثر سه­گانه رژیم‏های آبیاری، تغذیه و ارقام ذرت روی کلروفیل  a(میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ) و کاروتنوئید (میلی‏گرم در گرم وزن تر برگ).

برش‏دهی بر اساس رژیم‏های آبیاری و رقم انجام شده است. حروف مشترک در هر ستون از هر سطح رژیم آبیاری نشان‏دهنده عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

جدول 9. اثر اصلی رژیم­های آبیاری روی کلروفیل کل.

حروف مشترک در هر ستون نشان­دهنده عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

2-3-3. فنل کل

اثر برهمکنش رژیم‏های آبیاری و سیستم‏های تغذیه در سطح احتمال پنج درصد و اثر برهمکنش رقم و سیستم تغذیه در سطح احتمال یک درصد تأثیر معنی‏داری روی فنل برگ ذرت گذاشت (جدول 10). بیشترین مقدار فنل کل در شرایط آبیاری مطلوب به مقدار 72/1 میلی‏گرم اسیدگالیک در گرم وزن تر برگ در استفاده از سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن مشاهده شد (جدول 11). همچنین بیشترین مقدار فنل کل در شرایط تنش کم‏آبی متوسط در سیستم‏های تغذیه‏ای کود نیتروژن با تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن به‏ترتیب به میزان 01/2 و 04/2 میلی‏گرم اسیدگالیک در گرم وزن تر برگ به­دست‏ آمد (جدول 11). در انتها در شرایط تنش کم‏آبی شدید در سیستم تغذیه‏ای کاربرد ریزموجودات مؤثر با مقدار 03/3 میلی‏گرم اسیدگالیک در گرم وزن تر برگ بیشترین مقدار فنل کل مشاهده شد (جدول 11). در رقم تری­وی 647 در تنش کم‏آبی شدید بیشترین مقدار فنل کل (8/6 میلی‏گرم اسیدگالیک در گرم وزن تر برگ) مشاهده شد (جدول 12). از طرفی، در رقم سینگل­کراس 704 نیز بیشترین مقدار فنل کل در شرایط تنش کم‏آبی شدید به مقدار 24/7 میلی‏گرم اسیدگالیک در گرم وزن تر برگ مشاهده شد (جدول 12).

افزایش فعالیت آنتی‏اکسیدان‏ها در شرایط تنش اکسیداتیو را می‏توان به این دلیل نسبت داد که حداکثر فعالیت فیزیولوژیک و تعامل بین کودهای زیستی و شیمیایی و گیاه در ریشه‏ها اتفاق می­افتد. همچنین بیان شده است که تمام ترکیبات ضد رادیکال، به عنوان مثال، فنل‏ها، فلاونوئید و پرولین در گیاهان تحت تنش افزایش می‏یابد (Shirzad et al., 2024). افزایش ترکیبات فنلی با افزایش تنش کمبود آب در این آزمایش با نتایج سایر تحقیقات مطابقت دارد (افشاری و نادری، 1402). ترکیبات فنلی به عنوان یک پاسخ مقاومتی در برابر تنش اکسیداتیو ناشی از تولید گونه‏های فعال شناخته شده ‏است. در همین راستا گزارش‏های قبلی نشان داد که همبستگی مثبتی بین فعالیت آنتی‏اکسیدانی و فنل کل وجود دارد (Neffati et al., 2010). با توجه به کشت تابستانه ذرت کمبود آب همراه با شدت نور بالا، بسته­شدن روزنه‏ها را به دنبال خواهد داشت که در نتیجه کاهش جذب دی‏اکسید کربن اتفاق می‏افتد و مصرف NADPH₂ [5] در تثبیت دی‏اکسید کربن از طریق چرخه کالوین کاهش می‏یابد. این امر باعث تجمع بیش از حد NADPH₂ می‏شود. در نتیجه آن، همه پروسه‏های متابولیک به سمت سنتز ترکیبات کاهش‏ NADPH₂ نظیر ایزوپرونوئیدها، فنل‏ها یا آلکالوئیدها سوق داده می‏شوند (Selmar & Klein Wachter, 2013). افزایش فنل در اثر کاربرد کودهای زیستی، ناشی از افزایش بیان ژن‏های مسئول بیوسنتز ترکیبات فنلی است (Dear & Aronoff, 1965). اختلاف محتوای فنل کل در ارقام مختلف ذرت نیز با نتایج تحقیق صالحی و همکاران (1402) همخوانی دارد.

جدول 10. تجزیه واریانس صفات بیوشیمیایی و عملکرد دانه ذرت تحت تأثیر سیستم تغذیه، رقم و رژیم‎های آبیاری.

^ns ، ^* و ^** به­ترتیب نشان‏دهنده عدم معنی‏داری، معنی‏داری در سطح احتمال پنج و یک درصد می‏باشد.

جدول 11. اثر دوگانه رژیم‏های آبیاری و سیستم تغذیه روی آنتوسیانین و فنل کل.

برش‏دهی بر اساس رژیم‏های آبیاری انجام شده است. حروف مشترک در هر سطح از رژیم آبیاری در هر ستون نشان از عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

جدول 12. اثر دوگانه رقم و رژیم­های آبیاری روی پرولین و فنل کل.

برش‏دهی بر اساس رقم انجام شده است. حروف مشترک در هر سطح از رقم در هر ستون نشان از عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

3-3-3. پرولین

اثر برهمکنش رقم و رژیم‏های آبیاری در سطح احتمال پنج درصد و اثر اصلی تغذیه در سطح احتمال یک درصد تأثیر معنی‏داری روی پرولین برگ ذرت گذاشت (جدول 10). بر اساس نتایج به­دست­آمده در هر دو رقم ذرت بر اساس مقدار تنش کم‏آبی، کمترین مقدار پرولین در هر دو رقم مربوط به شرایط آبیاری مطلوب و بیشترین مقدار پرولین در شرایط تنش کم‏آبی شدید به­دست آمد (جدول 12). مقایسه ارقام نشان داد که در شرایط آبیاری مطلوب مقدار پرولین در رقم تری­وی­کراس 647، 26 درصد بیشتر از مقدار پرولین در رقم سینگل­کراس 704 است (جدول 12). اما در شرایط تنش کم‏آبیاری شدید میزان پرولین رقم سینگل­کراس 704 با مقدار 24/7 میکرومول در گرم وزن تر برگ بیشتر از مقدار پرولین در رقم تری­وی 647 (8/6 میکرومول در گرم وزن تر برگ) گزارش شد (جدول 12). بالاتر بودن مقدار پرولین در رقم سینگل­کراس 704 نسبت به سایر ارقام در مطالعه
Farajzadeh et al.  (2021) نیز مشاهده شد. در اثر اصلی سیستم تغذیه‏ای بیشترین مقدار پرولین در تیمار شاهد (کود نیتروژن) به مقدار 22/8 میکرومول در گرم وزن تر برگ و کمترین مقدار پرولین در تغذیه تلفیقی کود نیتروژن و ریزموجودات مؤثر به مقدار 11/6 میکرومول در گرم وزن تر برگ به­دست آمد (جدول 13). با این وجود عدم اختلاف معنی‏دار در تیمار کاربرد ریزموجودات مؤثر (73/6 میکرومول در گرم وزن تر برگ) و تلفیق کود شیمیایی و ریزموجودات مؤثر نیز مشاهده شد (جدول 13). طبق نتایج تحقیق Mashhadi & Oveysi (2012) دریافتیم که افزایش قابل توجه پرولین در تنش کم‏آبی با کاهش مقدار نیتروژن و جایگزینی کودهای آلی و زیستی تنظیم می‏گردد. تحمل تنش کم‏آبی حاصل ترکیبی از صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک است که با محتوای کلروفیل، تجمع پرولین، طول و عرض برگ پرچم، اندازه دم گل‏آذین و پارامترهای دیگر مرتبط می‏باشد. گیاهان در هنگام تنش کم‏آبی با تغییراتی که در برخی از خصوصیات فیزیولوژیک خود ایجاد می‏کنند به تنش‏های محیطی پاسخ می‏دهند و یکی از این پاسخ‏ها تجمع پرولین است. پرولین به عنوان تنظیم­کننده‏ای مؤثر در ⁺K (کانال‏های نفوذپذیر یونی) می‏باشد، علاوه­بر­این تأثیر مستقیمی بر هموستازی داخل سلولی K⁺/NA⁺ دارد و سطح فعالیت گونه‏های اکسیژنی را در طی تنش اسمزی کاهش می‏دهد
(Fahad et al., 2017). سطح بیان تولید پرولین در اثر مواجهه با تنش‏ها افزایش می‏یابد و به عنوان محافظ اسمزی عمل می‏کند و با محافظت غشاء پلاسمایی در برابر رادیکال‏های آزاد کاهشی ناشی از خسارت تنش باعث پایداری مجموعه‏ای فتوسیستم II و حفظ ساختار آنزیم‏ها و پروتئین‏ها می‏شود (Shahbazi et al., 2016).

جدول 13. اثر اصلی سیستم تغذیه‏ای روی پرولین.

حروف مشترک در هر ستون نشان­دهنده از عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

4-3-3. فلاونوئید کل

اثر سه­گانه تنش کم‏آبی، سیستم تغذیه‏ای و رقم تأثیر معنی‏داری روی فلاونوئید کل در سطح احتمال پنج درصد داشت (جدول 10). نتایج نشان داد در شرایط آبیاری مطلوب بالاترین میزان فلاونوئید کل در رقم تری­وی 647 از سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن با 45/2 میکرومول بر گرم وزن تر برگ به­دست آمد (جدول 14). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 بالاترین مقدار فلاونوئید کل در سیستم‏های تغذیه‏ای کود نیتروژن با کاربرد ریزموجودات مؤثر به‏ترتیب با 1/2 و 9/1 میکرومول در گرم وزن تر برگ مشاهده شد (جدول 14). در شرایط تنش کم‏آبی متوسط در سیستم­های تغذیه‏ای کود نیتروژن با کاربرد ریزموجودات مؤثر به‏ترتیب با 22/2 و 64/2 میکرومول در گرم وزن تر برگ در رقم تری­وی 647 بیشترین مقدار فلاونوئید کل به­دست آمد (جدول 14). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704، سیستم‏های تغذیه‏ای کاربرد ریزموجودات مؤثر با تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 28/30 و 57/29 درصدی فلاونوئید کل نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 14). در شرایط تنش کم‏آبی شدید سیستم تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 79/9 درصدی مقدار فلاونوئید کل در رقم تری­وی 647 شد (جدول 14)؛ در­حالی­که در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 در سیستم تغذیه‏ای کود نیتروژن با 43/2 میکرومول در گرم وزن تر برگ بیشترین مقدار به­دست آمد (جدول 14).

نیتروژن علاوه بر تاثیر بر رشد رویشی گیاه بیوسنتز متابولیت‏های ثانویه مانند فنل و فلاونوئیدها را تعدیل می‏کند
 (Taiz et al., 2010). سیستم تغذیه‏ای مناسب که تمام نیازهای گیاه ذرت را رفع کند از طریق تأثیر بر غلظت هورمون‏های درون‏زاد گیاهی ازجمله اکسین بیوسنتز فلاونوئیدها را کنترل می­کند (Mirbagheri et al., 2018). بررسی طیف‌سنجی Krysa و همکاران (2024) تغییرات بیوشیمیایی قابل ‌توجهی را در ساقه و برگ ذرت در گیاهان تیمار شده با کود زیستی ثابت کرد که یکی از تغییرات شامل افزایش غلظت فلاونوئیدهایی مانند میسین، کوئرستین و روتین بود. فلاونوئیدها نقش مهمی در پاسخ گیاهان به­ویژه در ذرت به تنش‌های زیستی و غیر زیستی دارند. فلاونوئیدها به عنوان ترکیبات ضد اکسیدان عمل کرده و به کاهش آسیب‌های ناشی از تنش اکسیداتیو کمک می‌کنند (Ferreyra et al., 2021). آن‌ها می‌توانند در برابر حملات آفات و بیماری‌ها مؤثر باشند، زیرا برخی از فلاونوئیدها دارای خواص ضد میکروبی و حشره‌کش هستند، همچنین این مواد به حفظ سلامت کلروپلاست‌ها و بهبود فرآیند فتوسنتز در شرایط تنش کمک می‌کنند (Stafford, 1990).

جدول 14. اثر سه­گانه رژیم‏های آبیاری، سیستم تغذیه و ارقام ذرت روی فلاونوئید کل (میکرومول در گرم وزن تر برگ).  

برش‏دهی بر اساس رژیم‏های آبیاری و تغذیه انجام شده است. حروف مشترک در هر ستون از هر سطح رژیم آبیاری نشان‏دهنده عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

5-3-3. عملکرد دانه

نتایج نشان داد اثر سه­گانه تنش کم‏آبی، سیستم تغذیه‏ای و رقم تأثیر معنی‏داری روی عملکرد دانه در سطح یک درصد داشت (جدول 10). در شرایط آبیاری مطلوب در رقم تری­وی 647، سیستم تغذیه‏ای تلفیقی ریزموجودات موثر با کود نیتروژن باعث افزیش 59/17 درصدی عملکرد نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 15). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 نیز، سیستم تغذیه‏ای تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 29 درصدی عملکرد دانه شد (جدول 15). نتایج در شرایط تنش کم‏آبی متوسط بدین صورت بود که در رقم تری­وی 647 تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن باعث افزایش 29/15 درصدی عملکرد دانه شد (جدول 15). در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 سیستم تغذیه‏ای کاربرد ریزموجودات مؤثر باعث افزایش 42/3 درصدی عملکرد دانه نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 15). در شرایط تنش کم‏آبی شدید، سیستم تغذیه‏ای کاربرد ریزموجودات مؤثر در رقم تری­وی 647 باعث افزایش 73/68 درصدی عملکرد دانه در هکتار نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 15)؛ در­حالی­که در همین شرایط آبیاری در رقم سینگل­کراس 704 نیز سیستم تغذیه‏ای کاربرد ریزموجودات مؤثر باعث افزایش 11/25 درصدی عملکرد دانه نسبت به کاربرد کود نیتروژن شد (جدول 15).

استفاده از کودهای زیستی سبب کاهش اثرات منفی تنش کم‌آبی در گیاهانی مانند ذرت، گندم (Triticum aestivum)، جو (Hordeum vulgare) و سویا (Glycine max) می‏شود (Ilyas et al., 2020). تنش کم‌آبی منجر به کاهش طول و عرض برگ‌ها، کاهش فعالیت آنزیم‌های مرتبط با رشد و توسعه، و به­طور کلی، محدودیت در فرآیندهای ساختاری گیاه می‌شود که رشد مطلوب گیاه و تشکیل موثر کپسول‌های دانه را مختل می‌کند (Chaves et al., 2003). تنش کم‌آبی باعث کاهش انباشته­شدن مواد غذایی در دانه‌ها می‌شود، زیرا جریان مواد غذایی در گیاه محدود می‌شود و میزان پروتئین‌ها و چربی‌ها کاهش می‌یابد (Boyer, 1982). در انتها تنش کم‌آبی سبب تغییر در ساختار ریشه‌ها و کاهش توانایی ریشه‌ها در جذب آب و مواد معدنی می‌شود که به­طور مستقیم منجر به کاهش سطح آب موجود می‏شود و در نتیجه عملکرد محصول را کاهش می‏دهد (Earl et al., 2003). ریزموجودات مؤثر ظرفیت فتوسنتز گیاهان را افزایش می‏دهند، مقاومت گیاهان را در برابر آفات و بیماری­ها بالا برده و همچنین عوامل بیماری‏زا و آفات منتقل­یافته از خاک را سرکوب می‏کنند که در نهایت منجر به افزایش عملکرد می‏شوند (El-Saadony et al., 2022). کاربرد کودهای زیستی باعث افزایش عملکرد گیاهان زراعی می‏شود؛ زیرا در طی اضافه­شدن کودهای زیستی، عناصر ماکرو در دسترس گیاهان قرار می‏گیرند و اثرات تنش‏های زیستی و غیر زیستی را کاهش می‏دهند (Bayat et al., 2023).

جدول 15. اثر سه­گانه رژیم‏های آبیاری، سیستم تغذیه و ارقام ذرت روی عملکرد دانه در هکتار (کیلوگرم در هکتار).

برش‏دهی بر اساس رژیم‏های آبیاری و تغذیه انجام شده است. حروف مشترک در هر ستون از هر سطح رژیم آبیاری نشان‏دهنده عدم اختلاف معنی‏دار می‏باشد.

4. نتیجه­گیری

یافته‎های این تحقیق نشان­دهنده تأثیر کود نیتروژن در تولید رنگیزه‏های فتوسنتزی و عدم اثرگذاری بالای کود زیستی بود. در بررسی صفات فیزیولوژیک مشاهده شد که تلفیق ریزموجودات موثر و کود نیتروژن سرعت فتوسنتز را در شرایط تنش کم‏آبی متوسط در رقم تری­وی­کراس 647 بالا می‏برد. استفاده از ریزموجودات مؤثر منجر به افزایش مقادیر فلاونوئید کل در شرایط تنش کم‏آبی متوسط شد. کاهش تجمع پرولین نیز در شرایط تلفیق ریزموجودات موثر و کود نیتروژن مشاهده شد؛ اما با افزایش میزان تنش کم‏آبی مقادیر پرولین افزایش بالایی داشت. در بررسی ارقام ذرت مشاهده شد که صفات رنگیزه­های فتوسنتزی و فیزیولوژیک مربوط به رقم سینگل­کراس 704 از لحاظ کمّی بالاتر از رقم تری­وی 647 بود. در شرایط تنش کم‏آبی شدید استفاده از ریزموجودات مؤثر منجر به سنتز بیشتر فنل در هر دو رقم ذرت شد. همچنین، نتایج نشان داد بیشترین عملکرد دانه در شرایط آبیاری مطلوب از تیمار تلفیقی کود نیتروژن و ریزموجودات مؤثر و رقم سینگل­کراس 704 (9708 کیلوگرم در هکتار) به­دست آمد. با توجه به عوارض ناشی از اثرات منفی مصرف بی‏رویه کودهای شیمیایی، تلفیق ریزموجودات مؤثر با کودهای شیمیایی می‏تواند راهکار مناسبی برای استفاده کمتر از کودهای شیمیایی باشد. در تنش کم‏آبی شدید، ریزموجودات مؤثر توانستند اثرات بیوشیمیایی ناشی از تنش را به خوبی کنترل کنند. در شرایط آبیاری مطلوب تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن در داده‏های مربوط به صفات بیوشیمیایی مطلوب‏ترین نتیجه را به همراه داشتند. در مجموع با بررسی صفات مشاهده شد که تلفیق ریزموجودات مؤثر و کود نیتروژن منجر به کاهش اثرات مخرب ناشی از تنش کم‏آبی بر هر دو رقم ذرت می‏شود.

5. منابع

جهانبخش، ح.، مدرس ثانوی، ع.م.، قناتی، ف.، و توکلی، ا. (1393). بررسی عملکرد دانه و صفات کیفی ذرت شیرین
(Zea mays var. Sacarata)  تحت تیمارهای کم­آبی، تشعشع فرابنفش و ازدیاد دی­اکسید کربن. https://civilica.com/doc/704677

Abdelkhalik, A., Abd El-Mageed, T.A., Mohamed, I.A., Semida, W.M., Al-Elwany, O.A., Ibrahim, I.M., ... , & Gyushi, M.A. (2023). Soil application of effective microorganisms and nitrogen alleviates salt stress in hot pepper (Capsicum annum L.) plants. Frontiers in Plant Science, 13, 1079260.
Doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1079260.

Adeleke, R.A., Nunthkumar, B., Roopnarain, A., & Obi, L. (2019). Applications of plant–microbe interactions in agro-ecosystems. Microbiome in Plant Health and Disease. Challenges and Opportunities, 1-34.
Doi: https://doi.org/10.1007/978-981-13-8495-01.

Afshari, M., & Naderi, A. (2023). Phenol content assays and corn grain yield by zinc and iron consumption in cut-off irrigation conditions. Iranian Journal of Field Crop Science, 54(3), 69-80.
Doi: https://doi.org/10.22059/ijfcs.2023.352955.654965.

Alhammad, B.A., & Seleiman, M.F. (2023). Improving plant growth, seed yield, and quality of faba bean by integration of bio-fertilizers with biogas digestate. Agronomy, 13(3), 744.
Doi: https://doi.org/10.3390/agronomy13030744.

Ayub, M., Ashraf, M.Y., Kausar, A., Saleem, S., Anwar, S., Altay, V., & Ozturk, M. (2021). Growth and physio-biochemical responses of maize (Zea mays L.) to drought and heat stresses. Plant Biosystems-An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology, 155(3), 535-542. Doi: Read this article /doi/full/10.1080/11263504.2020.1762785?needAccess=true.

Bakhshi, D., & Arakawa, O. (2006). Induction of phenolic compounds biosynthesis with light irradiation in the flesh of red and yellow apples. Journal of Applied Horticulture, 8(2), 101-104.
DOI: https://doi.org/10.37855/jah.2006.v08i02.23.

Bayat, S., Dalir, N., Mokhtassi-Bidgoli, A., Malakouti, M.J., & Shahbazi, K. (2023). Selenium alleviates cadmium-induced stress in durum wheat (Triticum durum) by enhancing the accumulation of cadmium in the roots and by modulating of photosynthesis parameters. Journal of Plant Nutrition, 46(9), 1903-1919.
Doi: https://doi.org/10.1080/01904167.2022.2105713.

Bhagwat, A.S. (2005). Photosynthetic carbon assimilation of C3, C4, and CAM pathways. Handbook of Photosynthesis, 2, 367-389.

Boyer, J.S. (1982). Plant productivity and environment. Science, 218(4571), 443-448.
DOI: 10.1126/science.218.4571.443.

Chaudhary, P., Singh, S., Chaudhary, A., Sharma, A., & Kumar, G. (2022). Overview of biofertilizers in crop production and stress management for sustainable agriculture. Frontiers in Plant Science, 13, 930340.
Doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2022.930340.

Chavarria, G., & dos Santos, H.P. (2012). Plant water relations: Absorption, transport and control mechanisms. Advances in Selected Plant Physiology Aspects. Rijeka: Intech, 1(8), 105-132.

Chaves, M.M., Maroco, J.P., & Pereira, J.S. (2003). Understanding plant responses to drought—from genes to the whole plant. Functional Plant Biology, 30(3), 239-264. Doi: https://doi.org/10.1071/FP02076.

Dabija, A., Ciocan, M.E., Chetrariu, A., & Codină, G.G. (2021). Maize and sorghum as raw materials for brewing: A review. Applied Sciences, 11(7), 3139. Doi: https://doi.org/10.3390/app11073139.

Dear, J., & Aronoff, S. (1965). Kinetics of chlorogenic and caffeic acids during the onset of boron deficiency in sunflower. Journal of Plant Physiology, 40, 458–459. Doi: https://doi.org/10.1104/pp.40.3.458.

Demirevska, K., Simova‐Stoilova, L., Fedina, I., Georgieva, K., & Kunert, K. (2010). Response of oryzacystatin I transformed tobacco plants to drought, heat and light stress. Journal of Agronomy and Crop Science, 196(2), 90-99. Doi: https://doi.org/10.1111/j.1439-037X.2009.00396.x.

Dodd, I.C., & Pérez-Alfocea, F. (2012). Microbial amelioration of crop salinity stress. Journal of Experimental Botany, 63(9), 3415-3428. Doi: https://doi.org/10.1093/jxb/ers033.

Earl, H.J., & Davis, R.F. (2003). Effect of drought stress on leaf and whole canopy radiation use efficiency and yield of maize. Agronomy Journal, 95(3), 688-696. Doi: https://doi.org/10.2134/agronj2003.6880.

Elbagory, M. (2023). Reducing the adverse effects of salt stress by utilizing compost tea and effective microorganisms to enhance the growth and yield of wheat (Triticum aestivum L.) plants. Agronomy, 13(3), 823. Doi: https://doi.org/10.3390/agronomy13030823.

Eliaspour, S., Seyed Sharifi, R., Shirkhani, A., & Farzaneh, S. (2020). Effects of biofertilizers and iron nano‐oxide on maize yield and physiological properties under optimal irrigation and drought stress conditions. Food Science & Nutrition, 8(11), 5985-5998. Doi: https://doi.org/10.1002/fsn3.1884.

El-Saadony, M.T., Saad, A.M., Soliman, S.M., Salem, H.M., Ahmed, A.I., Mahmood, M., ..., & AbuQamar, S.F. (2022). Plant growth-promoting microorganisms as biocontrol agents of plant diseases: Mechanisms, challenges and future perspectives. Frontiers in Plant Science, 13, 923880.
Doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2022.923880.

Elsherpiny, M.A., El-Bakry, F.A., Ibrahim, N.R., & El-Shaboury, H.A. (2023). Role of compost, biochar andsugar alcohols in raising the maize tolerance to waterdeficit conditions. Egyptian Journal of Soil Science, 63(1), 67–81. Doi: https://doi.org/10.21608/ejss.2022.178322.1556.

Enaru, B., Drețcanu, G., Pop, T.D., Stǎnilǎ, A., & Diaconeasa, Z. (2021). Anthocyanins: Factors affecting their stability and degradation. Antioxidants, 10(12), 1967. Doi: https://doi.org/10.3390/antiox10121967.

Fahad, S., Bajwa, A.A., Nazir, U., Anjum, S.A., Farooq, A., Zohaib, A., ..., & Huang, J. (2017). Crop production under drought and heat stress: Plant responses and management options. Frontiers in Plant Science, 8, 1147. Doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01147.

Farajzadeh-Memari-Tabrizi, E., & Babashpour-Asl, M. (2021). Bio-fertilizer impact on production efficiency and yield of corn (Zea mays) cultivars under water deficiency. Agritech, 41(1), 85-94.
Doi: https://doi.org/10.22146/agritech.58541.

Farnia, A., & Khodabandehloo, S. (2015). Changes in yield and its components of maize (Zea mays L.) to foliar application of zinc nutrient and mycorrhiza under water stress condition. International Journal of Life Sciences, 9(5), 75-80.

Farooq, M., Bramley, H., Palta, J.A., & Siddique, K.H. (2011). Heat stress in wheat during reproductive and grain-filling phases. Critical Reviews in Plant Sciences, 30(6), 491-507.
Doi: https://doi.org/10.1080/07352689.2011.615687.

Ferreyra, M.L.F., Serra, P., & Casati, P. (2021). Recent advances on the roles of flavonoids as plant protective molecules after UV and high light exposure. Physiologia Plantarum, 173(3), 736-749.
Doi: https://doi.org/10.1111/ppl.13543.

Gul, N., Haq, Z.U., Ali, H., Munsif, F., Hassan, S.S.U., & Bungau, S. (2022). Melatonin pretreatment alleviated inhibitory effects of drought stress by enhancing anti-oxidant activities and accumulation of higher proline and plant pigments and improving maize productivity. Agronomy, 12(10), 2398.
Doi: https://doi.org/10.3390/agronomy12102398.

Gupta, A., Rico-Medina, A., & Caño-Delgado, A.I. (2020). The physiology of plant responses to drought. Science, 368(6488), 266-269. Doi: https://doi.org/10.1126/science.aaz7614.

Hanway, J.J., & Ritchie, S.W. (2019). Zea mays. In Handbook of flowering. CRC Press (pp. 525-541). Link: https://www.taylorfrancis.com/chapters/edit/10.1201/9781351072564-66/zea-mays-john-hanway-steven-ritchie.

Hetherington, A.M., & Woodward, F.I. (2003). The role of stomata in sensing and driving environmental change. Nature, 424(6951), 901-908. Doi: https://doi.org/10.1038/nature01843.

Higa, T., & Parr, J.F. (1994). Beneficial and effective microorganisms for a sustainable agriculture and environment. Atami, Japan. International Nature Farming Research Center, 1, 1-16.
DOI: https://doi.org/10.1007/s10311-014-0465-3.

Hiscox, J.D., & Israelstam, G.F. (1979). A method for the extraction of chlorophyll from leaf tissue without maceration. Canadian Journal of Botany, 57(12), 1332-1334. Doi: https://doi.org/10.1139/b79-163.

Hussein, M., Ali, M., Abbas, M.H.H., & Bassouny, M.A. (2022). Composting animal and plant residues for improving the characteristics of a clayey soil and enhancing the productivity of wheat plant grown thereon. Egyptian Journal of Soil Science, 62(3), 195–208. (In Persian).
Doi: https://dx.doi.org/10.21608/ejss.2022.154465.1524.

Jahanbakhsh, H., Modares Sanavi, S.A.M., Qanati Tawakoli, F., Moradi Qahdrijani, M., & Panahi, M. (2014). Investigating the grain yield and quality traits of sweet corn (Zea mays L. var. Sacarata) under water deficit, ultraviolet radiation and increased carbon dioxide treatments. Iranian Plant Sciences, 45(3), 335-344.
Doi: https://civilica.com/doc/704677.

Joshi, H., Somduttand, C.P., & Mundra, S.L. (2019). Role of effective microorganisms (EM) in sustainable agriculture. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 8(3), 172-181.

Karunarathne, W.A.H.M., Molagoda, I.M.N., Lee, K.T., Choi, Y.H., Yu, S.M., Kang, C.H., & Kim, G.Y. (2021). Protective effect of anthocyanin-enriched polyphenols from Hibiscus syriacus L. (malvaceae) against ultraviolet b-induced damage. Antioxidants, 10(4), 584. Doi: https://doi.org/10.3390/antiox10040584.

Khan, M.B., Asif, M., & Aman, M. (2003). Response of some maize (Zea mays L.) genotypes to different irrigation levels. International Journal of Agriculture and Biology, 5(1), 17–18.

Kramer, P.J., & Boyer, J.S. (1995). Water relations of plants and soils. Academic Press.

Krysa, M., Susniak, K., Song, C.L., Szymanska-Chargot, M., Zdunek, A., Pieta, I.S., ..., & Kazarian, S.G. (2024). Multimodal spectroscopic studies to evaluate the effect of nod-factor-based fertilizer on the maize (Zea mays) stem. Applied Spectroscopy, 78(6), 591-604. Doi: https://doi.org/10.1177/00037028241239358.

Kumar, R., Saurabh, K., Kumawat, N., Sundaram, P.K., Mishra, J.S., Singh, D.K., ..., & Bhatt, B.P. (2021). Sustaining productivity through integrated use of microbes in agriculture. Role of Microbial Communities for Sustainability, 109-145. Doi: https://doi.org/10.1007/978-981-15-9912-5_5.

Lal, A., & Edwards, G.E. (1996). Analysis of inhibition of photosynthesis under water stress in the C4 species Amaranthus cruentus and Zea mays: Electron transport, CO₂ fixation and carboxylation capacity. Functional Plant Biology, 23(4), 403-412.

Lawlor, D.W. (1995). Effects of water deficit on photosynthesis. Environment and Plant Metabolism: Flexibility and Acclimation, 129-160.

Ls, B. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant Soil, 39, 205-207.

Manderscheid, R., Erbs, M., & Weigel, H.J. (2014). Interactive effects of free-air CO₂ enrichment and drought stress on maize growth. European Journal of Agronomy, 52, 11-21. Doi: https://doi.org/10.1071/PP9960403.

Medina-Lozano, I., Bertolín, J.R., & Díaz, A. (2024). Impact of drought stress on vitamin C and anthocyanin content in cultivated lettuces (Lactuca sativa L.) and wild relatives (Lactuca spp.). Frontiers in Plant Science, 15, 1369658. Doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2024.1369658.

Mekouar, M.A. (2021). 15. Food and agriculture organization of the United Nations (FAO). Yearbook of International Environmental Law, 32(1), 298-304.

Mirbaqeri, S.M., Karimi, R., & Rasouli, M. (2018). The combination effect of potassium and iron on fruit yield and quality, raisin and cold tolerance of grapevine. Journal of Crops Improvement, 20(3), 737-754.
Doi: https://doi.org/10.22059/jci.2018.251761.1933.

Miri, S., Alizadeh, Y., Alizadeh, H., & Amini, I. (2024). Investigating the effects of drought stress on seed yield, photosynthetic parameters and physiological characteristics of seed corn (Zea mays L.) and mung bean
(Vigna radiata L.) in different planting patterns and environmental stresses. Agricultural Sciences, 455-471. Doi: https://doi.org/10.22077/escs.2023.5999.2188.

Misra, M., Sachan, A., & Sachan, S.G. (2020). Current aspects and applications of biofertilizers for sustainable agriculture. Plant Microbiomes for Sustainable Agriculture, 445-473. Doi: https://doi.org/10.1007/978-3-030-38453-1_15.

Neffati, M., Sriti, J., Hamdaoui, G., Kchouk, M.E., & Marzouk, B. (2010). Salinity impact on fruit yield, essential oil composition and antioxidant activities of Coriandrum sativum fruit extracts. Food Chemistry, 124, 221–225. Doi: https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2010.06.022.

Nisar, S., Rashid, Z., Touseef, A., Kumar, R., Nissa, S.U., Faheem, J., ..., & Dar, Z.A. (2024). Productivity of fodder maize (Zea mays L.) SFM-1 under varied sowing dates and nitrogen levels. International Journal of Bio-Resource and Stress Management, 15(1), 1-12. Doi: http://dx.doi.org/10.23910/1.2024.5031.

Okorski, A., Olszewski, J., Pszczółkowska, A., & Kulik, T. (2008). Effect of fungal infection and the application of the biological agent EM 1TM on the rate of photosynthesis and transpiration in pea (Pisum sativum L.) leaves. Polish Journal of Natural Sciences, 23(1), 35-47. Doi: http://10.2478/v10020-008-0003-5.

Rehman, G., Muhammad, J., Ilyas, M., Subhanullah, M., Ullah, K., Massimzhan, M., ..., & Zhakypbek, Y. (2024). Phytoremediation of heavy metals from soil and their effects on plant physiology-A review. ES Materials & Manufacturing, 26, 1298. DOI: https://dx.doi.org/10.30919/esmm1298.

Rezaei Rad, H., Houshmand, A., Naseri, A., & Siahpoosh, M.R. (2015). Effect of drought stress on physiological indicators and corn yield in the presence of shallow water table in the climatic conditions of Ahvaz. Irrigation Science and Engineering, 39(1), 55-66. Doi: http://10.22055/jise.2016.12012.

Rosa, A.P., Dias, T., Mouazen, A.M., Cruz, C., & Santana, M.M. (2023). Finding optimal microorganisms to increase crop productivity and sustainability under drought–a structured reflection. Journal of Plant Interactions, 18(1), 2178680. Doi: https://doi.org/10.1080/17429145.2023.2178680.

Salehi, M., Zare, M., Bazrafshan, F., Aien, A., & Amiri, B. )2024(. Morpho-physiological and biochemical response of different maize cultivars to zeolite application under drought stress conditions. Physiology of Agricultural Plants, 60, 89-103.

Samadi, A., Derafshi, M., Hassani, A., Gholamhoseini, M., Asgari Lajayer, B., Astatkie, T., & Price, G.W. (2024). Effects of biofertilizers and potassium sulfate on nutrients uptake and physiological characteristics of maize (Zea mays L.) under drought stress. Journal of Crop Health, 76(1), 209-218.
Doi: https://doi.org/10.1007/s10343-023-00954-w.

Seleiman, M.F., Almutairi, K.F., Alotaibi, M., Shami, A., Alhammad, B.A., & Battaglia, L.M. (2021). Nano-fertilization as an emerging fertilization technique: Why can modern agriculture benefit from its use. Plants, 10(2). Doi: https://doi.org/10.3390/plants10010002.

Selmar, D., & Kleinwachter, M. (2013). Stress enhances the synthesis of secondary plant products: The impact of stress- related over-reduction on the accumulation of natural products. Plant and Cell Physiology, 54(6), 817–826. Doi: https://doi.org/10.1093/pcp/pct054.

Shahbazi, H., Arzani, A., & Esmaelzadeh Moghadm, M. (2016). Effects of drought stress on physiological characteristics in wheat recombinant inbred lines. Plant Process and Function; 5(15), 123-132.

Shirinpour, M., Aharizad, S., Atazadeh, E., Amini, A., Asghari, A., Bybordi, A., & Monirifar, H. (2024). Genetic assessment of pheno-physiological and yield traits of maize under optimal irrigation and water deficiency conditions. Doi: https://doi.org/10.22034/saps.2023.55247.2992.

Shirzad, H., Siavash Moghaddam, S., Rahimi, A., Rezapour, S., Xiao, J., & Popović-Djordjević, J. (2024). Combined effect of biological and organic fertilizers on agrobiochemical traits of corn (Zea mays L.) under wastewater irrigation. Plants, 13(10), 13-31. Doi: https://doi.org/10.3390/plants13101331.

Singh, T.B., Ali, A., Prasad, M., Yadav, A., Shrivastav, P., Goyal, D., & Dantu, P.K. (2020). Role of organic fertilizers in improving soil fertility. Contaminants in agriculture: Sources, impacts and management, 61-77. Doi: https://doi.org/10.1007/978-3-030-41552-5_3.

Stafford, H.A. (1990). Flavonoid metabolism.

Susilowati, L.E., Sukartono, S., Akbar, M.F., Kusumo, B.H., Suriadi, A., Leksono, A.S., & Fahrudin, F. (2024). Assessing the synergistic effects of inorganic, organic, and biofertilizers on rhizosphere properties and yield of maize. Journal of Soil Science and Agroclimatology, 21(1), 104-116.
Doi: https://jurnal.lppm.unram.ac.id/index.php/prosidingsaintek/article/view/257.

Talaat, N.B. (2015). Effective microorganisms modify protein and polyamine pools in common bean (Phaseolus vulgaris L.) plants grown under saline conditions. Scientia Horticulturae, 190, 1-10.
Doi: https://doi.org/10.1016/j.scienta.2015.04.005.

Tarighaleslami, M., Zarghami, R., Boojar, M.M.A., & Oveisi, M. (2012). Effects of drought stress and different nitrogen levels on morphological traits of proline in leaf and protein of corn seed (Zea mays L.). American-Eurasian Journal of Agricultural and Environmental Sciences, 12, 49-56.

Ullah, H., Santiago-Arenas, R., Ferdous, Z., Attia, A., & Datta, A. (2019). Improving water use efficiency, nitrogen use efficiency, and radiation use efficiency in field crops under drought stress: A review. Advances in Agronomy, 156, 109-157. Doi: https://doi.org/10.1016/bs.agron.2019.02.002.

Wang, Y. (2022). LP karcavin and the world of personality. Open Journal of Philosophy, 12(4), 559-567.
Doi: https://doi.org/10.4236/ojpp.2022.124038.

Wang, Z., Wang, C., & Liu, S. (2022). Elevated CO₂ alleviates adverse effects of drought on plant water relations and photosynthesis: A global meta‐analysis. Journal of Ecology, 110(12), 2836-2849.
Doi: https://doi.org/10.1111/1365-2745.13988.

Yadav, M.R., Kumar, R., Parihar, C.M., Yadav, R.K., Jat, S.L., Ram, H., ..., & Jat, M.L. (2017). Strategies for improving nitrogen use efficiency: A review. Agricultural Reviews, 38(1), 29-40.
Doi: http://dx.doi.org/10.18805/ag.v0iOF.7306.

Yapa, N., Lakmali, D., Silva, K.S., Manawadu, C., Herath, B.M., Madhushan, A., ..., & Bamunuarachchige, C. (2022). Biofertilizers: An Emerging Trend in Agricultural Sustainability. URL: http://repo.lib.jfn.ac.lk/ujrr/handle/123456789/8984.

Yüzbaşıoğlu, E., Dalyan, E., & Akpınar, I. (2017). Changes in photosynthetic pigments, anthocyanin content and antioxidant enzyme activities of maize (Zea mays L.) seedlings under high temperature stress conditions. Journal of Natural Sciences, 18(2), 97-104.

Zainuddin, N., Keni, M.F., Ibrahim, S.A.S., & Masri, M.M.M. (2022). Effect of integrated biofertilizers with chemical fertilizers on the oil palm growth and soil microbial diversity. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology, 39, 102237. Doi: https://doi.org/10.1016/j.bcab.2021.102237.

Zargar, S.M., Gupta, N., Nazir, M., Mahajan, R., Malik, F.A., Sofi, N.R., ..., & Salgotra, R.K. (2017). Impact of drought on photosynthesis: Molecular perspective. Plant Gene, 11, 154-159. Doi: https://doi.org/10.1016/j.plgene.2017.04.003.

Zhu, X.C., Song, F.B., Liu, S.Q., Liu, T.D., & Zhou, X. (2012). Arbuscular mycorrhizae improves photosynthesis and water status of Zea mays (L.) under drought stress. Plant, Soil and Environment, 58(4), 186-191. Link: http://pse.agriculturejournals.cz/pdfs/pse/2012/04/06.pdf.

1. Plant Growth Promoting Bacteria
2. 2. Effective microorganisms
3. Time-Domain Reflectometry
4. Water Use Efficiency (کارایی مصرف آب)
5. Nicotinamide adenine dinucleotide hydrogen phosphate