تأثیر رژیم‌های مختلف آبیاری بر عملکرد و کارایی مصرف آب ده ژنوتیپ کینوا در منطقه کرج

. مقدمه

خشکی یک چالش جهانی و از مهم‌ترین تنش‌های محیطی است که تولید گیاهان زراعی را در دنیا تحت تأثیر قرار داده و باعث کاهش عملکرد محصولات زراعی در مناطق خشک و نیمه‌خشک جهان از جمله ایران می‌شود. فائو گزارش کرده است که ۹۰ درصد از کل سطح اراضی ایران با متوسط بارندگی ۲۴۰ میلیمتر در نواحی خشک و نیمه‌خشک قرار دارد و در دهه‌های اخیر وسعت این زمین‌ها به‌علت فعالیت‌های گسترده‌ بیابان‌زایی به‌شدت رو به افزایش بوده است (Behling et al., 2022). تنش خشکی می‌تواند بر تمام جنبه‌های رشدونمو گیاه تأثیر بگذارد و باعث کاهش رشد و عملکرد گیاه شود. تنش خشکی سبب اختلالات جدی فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی از قبیل کاهش رشد، کاهش آماس سلولی، کاهش هدایت روزنه‌ای، کاهش سرعت فتوسنتز و آسیب به اجزای سلولی می‌شود (Liang et al., 2013).

با­توجه­به تأثیر شگرف کمبود آب بر فعالیت‌های کشاورزی، بهترین راهکار برای تداوم و پایداری فعالیت‌های کشاورزی در آینده استفاده علمی از آب و به­کارگیری راهکارهایی برای بهینه‌سازی مصرف این نهاده است. معرفی و توسعه گیاهان جدید سازگار به تنش خشکی و نیز شناسایی فرآیندهای فیزیولوژیک مرتبط با سازگاری به خشکی گیاهان و ارتقای آن در گیاهان زراعی بومی از دیگر راهکارهای کارآمد جهت مقابله با عوارض تنش خشکی خواهد بود. در معرفی گیاه جدید باید به درجه تطابق آن با محیط توجه نمود و محدودیت‌های احتمالی که گیاه با آن مواجه می‌گردد را شناخت و در جهت مرتفع­نمودن آنها اقدام کرد (Geerts et al., 2008).

یکی از گیاهان مورد مطالعه، بر اساس شواهد و اطلاعات موجود که برای شرایط خشکی مناسب به‌نظر می‌رسد، گیاه کینوا ‌می‌باشد. در سال 2013، فائو برخی ارقام این گیاه را به هشت کشور از جمله ایران ارسال کرد و نتایج ارزیابی‌های اولیه نشان داد که این گیاه در شرایط اقلیمی ایران عملکرد قابل قبولی دارد. کینوا (Chenopodium quinoa Willd) از خانواده Amaranthaceae یکی از مغذی‌ترین گیاهان دانه‌ای بوده (Ruiz et al., 2014) که به دلیل ارزش غذایی بالا
(Fuentes & Paredes Gonzales, 2013) و همچنین تحمل به شرایط نامساعد محیطی، به عنوان اصلی‌ترین منبع جایگزین غلات معرفی شده است (Vega Gálvez et al., 2010). کینوا گیاهی یکساله، سه‌کربنه و شورزی اختیاری است که به­عنوان شبه­غلات معرفی می‌شود. این گیاه بومی مناطق آمریکای جنوبی است که سازگاری گسترده­ای دارد (Bazile et al., 2015). کینوا دارای ریشه عمیق بوده و مقاومت بالایی در برابر تنش خشکی (Jacobson et al., 2012) از خود نشان می‌دهد و به­خوبی قابلیت رشد در مناطق خشک و نیمه­خشک را دارد (Elewa et al., 2017).

لذا با­توجه­به اهمیت کینوا در تغذیه انسان، تأمین امنیت غذایی و همچنین مقاومت بالای آن به شرایط نامساعد محیطی، انجام پژوهش‌هایی روی سازگاری و قابلیت کشت گیاه کینوا در داخل ایران ضروری به‌نظر می‌رسد. اگرچه مطالعات اولیه در مورد عملکرد و سازگاری ژنوتیپ‌های این گیاه در ایران انجام شده، ولی داده‌ها در خصوص تعیین سطح رطوبتی مطلوب خاک برای هر ژنوتیپ به­نحوی­که همچنان با حفظ کارایی مصرف آب [1] بالا حداکثر عملکرد حاصل شود، برای ژنوتیپ‌های مورد پژوهش در ایران اندک است.

دانه­شیری در گیاه کینوا حساس‌ترین مرحله به تنش خشکی پس از گلدهی است؛ بنابراین، اعمال 50 درصد از کل نیاز آبی در این مراحل رشدی می‌تواند عملکرد کینوا را تا دو تن در هکتار تثبیت کند (Geerts et al., 2008). کاشت زودهنگام با استفاده از ارقام با دوره رشد کوتاه، راهبرد دیگری برای مقابله با کمبود آب و فرار از گرما در هنگام گلدهی و پر شدن دانه است. طی ارزیابی‌های اخیر، Titicaca و ICBA-Q5، دو رقم زودرس، سازگاری خوبی با شرایط مراکش نشان دادند.
Titicaca و ICBA Q5 را می­توان در منطقه Rehamna به­ترتیب تا 9/1 و 9/3 تن در هکتار با 200 میلی‌متر تولید کرد
 (Rafik et al., 2021). در پژوهشی دیگر که به‌منظور بررسی اثر کم­آبیاری روی گیاه کینوا در کشور برزیل اجرا شد، نتایج نشان داد که کم­آبیاری به میزان 50 درصد باعث کاهش ارتفاع بوته، وزن خشک ساقه و برگ و سنبله و وزن دانه شد (Jayme-Oliveira et al., 2017).

نتایج پژوهشی در منطقه گرگان نشان داد که وزن هزار دانه، ارتفاع بوته، وزن خشک اندام هوایی و ریشه و عملکرد دانه در گیاه کینوا (رقم Titicaca) تحت سطوح مختلف رطوبتی کاهش می‌یابد؛ همچنین ایشان اظهار داشتند که با در­نظر­گرفتن محدودیت آب در منطقه و عدم تفاوت معنی‌دار بین تیمارهای 75 و 100 درصد نیاز آبی در عملکرد دانه، می‌توان در این منطقه گیاه کینوا را با 75 درصد نیاز آبی آبیاری کرد (Jamali, 2017). در بررسی عملکرد 13 ژنوتیپ کینوا در منطقه کرج
 Bagheri et al. (2020) بیان کردند، ژنوتیپ EQ101 با متوسط عملکرد 48/2231 کیلوگرم در هکتار بالاترین عملکرد را به همراه داشت؛ در­صورتی­که رقمMarangani  با متوسط عملکرد 78/796 کیلوگرم در هکتار پایین‌ترین مقدار عملکرد را دارا بود.

در تحقیقی روی ژنوتیپ  Giza1در شرایط کشت گلخانه‌ای، تیمار آبیاری بخشی ریشۀ متناوب و کم­آبیاری به میزان 50 درصد ظرفیت زراعی منجر به افزایش کارایی مصرف آب به­ترتیب به میزان 3/38 و 8/23 درصد در مقایسه با تیمار آبیاری کامل شد (Jamali & Ansari, 2021).

در پژوهشی گلخانه‌ای در ایران، عملکرد و بهره‌وری آب کینوا، تحت اثر عمق آب زیرزمینی و کم‌آبیاری بررسی شد. نتایج بیانگر آن بود که بهره‌وری آب کینوا با کم­آبیاری افزایش می‌یابد (Talebnejad & Sepaskhah, 2015). همچنین آزمایشی مزرعه‌ای در ایران و لایسیمتری در دانمارک روی رشد و عملکرد کینوا تحت رژیم‌های آبیاری کامل (95 درصد ظرفیت زراعی) و کم‌آبیاری (50 درصد ظرفیت زراعی) در انواع مختلف بافت خاک شامل خاک‌های شنی، شنی­لومی و لومی­شنی انجام شد. نتایج نشان داد که اعمال کم‌آبیاری بدون تاثیر بر عملکرد دانه در مقایسه با آبیاری کامل موجب افزایش معنی‌دار بهره‌وری آب شد (Razzaghi et al., 2016).

به­رغم تحقیقات فراوان و اما پراکنده در ایران، در مطالعات قبلی سطوح رطوبتی مناسب جهت عملکرد بالا با حفظ بهره‌وری آب (کارایی مصرف آب) بررسی نشده و یا فقط به بررسی عملکرد پرداخته شده است و مطالعاتی که در خصوص عملکرد کینوا تحت تنش خشکی انجام شده معمولا روی ژنوتیپ‌های محدود و اغلب روی ژنوتیپ Titicaca و Giza1 صورت گرفته است. لذا مطالعه حاضر به منظور بررسی عملکرد و برخی ویژگی‌های رشدی طیفی از ارقام زراعی کینوا که سازگاری و پتانسیل رشدی قابل قبولی در منطقه کرج داشته‌اند، تحت سطوح رطوبتی مختلف انجام شد. همچنین در این آزمایش برای هر ژنوتیپ به­طور جداگانه سطح مطلوب رطوبتی تعیین و در هر سطح رطوبتی، ژنوتیپ‌های با عملکرد برتر و کارایی مصرف آب بالا معرفی شد.

2. روش‌‌شناسی پژوهش

پژوهش حاضر ­ورت آزمایش مزرعه‌ای در سال زراعی 1400-1399 در مزرعه تحقیقاتی دانشکدگان کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقع در کرج (با مختصات جغرافیایی 50 درجه و 54 دقیقه طول شرقی و 35 درجه و 55 دقیقه عرض شمالی و ارتفاع 1312 متر از سطح دریا)، با بافت خاک لومی‌رسی اجرا شد. خصوصیات شیمیایی خاک مزرعه محل آزمایش در جدول 1 و مشخصات آب و هوایی منطقه آزمایش در سال 1400 در جدول 2 ذکر شده است.

کشت در نیمه دوم مردادماه و به­صورت خشکه‌کاری انجام شد، کشت بذور در عمق یک تا دو سانتی‌متری‌ خاک انجام و اولین آبیاری بلافاصله پس از کشت صورت گرفت. هر کرت فرعی شامل سه ردیف کشت به طول سه متر با فاصله 50 سانتی‌متر بین ردیف‌های کشت و 10 سانتی‌متر بین بوته‌ها بود و به‌منظور جلوگیری از اختلاط تیمارهای آبیاری دو متر فاصله بین تیمارهای آبیاری ایجاد شد. جهت رسیدن به تراکم مورد نظر، کشت به­صورت کپه‌ای انجام و پس از ظهور دو برگ حقیقی، تنک شد و حذف علف‌های هرز به­صورت وجین دستی انجام شد. آزمایش به‌صورت کرت‌های خردشده در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. تیمارهای آزمایش شامل سطوح رطوبتی (90 ، 110، 130 و 150 میلی‌متر تبخیر تجمعی از تشتک تبخیر کلاس A) به­عنوان کرت اصلی و 10 ژنوتیپ کینوا که پتانسیل رشد در اقلیم کرج و اقلیم‌های مشابه را داشته‌اند، به­عنوان کرت فرعی در نظر گرفته شد. ژنوتیپ‌های مورد آزمایش کینوا (Titicaca، Giza1، Atlas، Blanka، Kancolla، Marangani، Q1، Q3، Q12، Q29) با مشاوره مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج و بر اساس بررسی‌های قبلی انتخاب شد. این ژنوتیپ‌ها از نظر زراعی سازگاری خوبی نشان داده بودند و از لحاظ طول دوره رشد، وزن هزار دانه، تیپ بوته، رنگ گل‌آذین و دانه از تنوع زیادی برخوردار بودند. مشخصات ژنوتیپ‌های مورد آزمایش در جدول 3 ذکر شده است.

پس از استقرار کامل بوته‌ها در مرحله هشت برگی، تیمار رطوبتی بر اساس تبخیر از تشتک کلاس A تا مرحله رسیدگی فیزیولوژیک اعمال شد. مقدار آب آبیاری در هر مرحله آبیاری بر اساس نیاز آبی گیاه در تیمار شاهد تعیین شد. تعیین نیاز آبی با استفاده از روابط 1 و 2 محاسبه شد:

رابطه (1)                                                                              ET_o = Kp × Epan

رابطه (2)                                                                   ETc = Kc × ET_o

که در آن Kp ضریب تبخیر از تشتک، Epan میزان تبخیر از تشت (میلی‌متر)، Kc ضریب گیاهی، ET_o تبخیرتعرق گیاه مرجع وET_c  تبخیرتعرق واقعی گیاه (میلی‌متر) می‌باشد (Allen, 1991). مقدار آب برآوردشده برای هر تیمار در هر مرحله از آبیاری با استفاده از سیستم آبیاری قطره‌ای تعبیه­شده در کرت‌ها، در اختیار گیاه قرار گرفت. در انتهای دوره آزمایش، حجم آب آبیاری در شرایط نرمال 2368 مترمکعب در هکتار ثبت شد. افزون بر میزان تبخیر از تشتک تبخیر در تعیین تیمارهای رطوبتی، درصد رطوبت خاک نیز در هر تیمار و پیش از هر بار آبیاری تیمارها، توسط دستگاه TDR اندازه‌گیری شد (جدول 4).

به­منظور اندازه‌گیری ارتفاع گیاه، دو هفته قبل از برداشت تعداد 10 بوته به­طور تصادفی از هر واحد آزمایشی انتخاب و به‌وسیله متر از محل طوقه تا قسمت بالای ساقه اندازه‌گیری شد. پس از رسیدن فیزیولوژیکی گیاه، بوته‌های یک متر مربع از هر واحد آزمایشی برداشت و پس از خشک­کردن، صفات عملکرد دانه، عملکرد زیستی و شاخص برداشت (نسبت عملکرد دانه بر عملکرد زیستی ضربدر صد) در آنها اندازه‌گیری شد. جهت اندازه‌گیری وزن خشک بوته و گل‌آذین، 10 بوته به­طور تصادفی از هر واحد آزمایشی انتخاب و پس از انتقال اندام هوایی گیاه به آزمایشگاه، با قرار­دادن نمونه‌ها در آون در دمای 65 درجه سلسیوس به مدت 72 ساعت و سپس با استفاده از ترازوی دیجیتالی با دقت 01/0 گرم تعیین شد
(Talebnejad & Sepaskhah, 2015). وزن هزار دانه پس از جداسازی پوشش دانه‌ها محاسبه شد. در هر بار آبیاری، حجم آب مورد استفاده اندازه‌گیری شد. در آخر فصل، از تقسیم عملکرد دانه (کیلوگرم) بر جمع کل مقدار آب مصرف­شده، میزان کارایی مصرف آب بر حسب کیلوگرم بر مترمکعب تعیین شد (Stanhill, 1986).

پس از تعیین عملکرد ژنوتیپ‌های مذکور در آزمایش، ژنوتیپ‌های مقاوم و حساس به تنش، بر اساس تغییر عملکرد در شرایط تنش نسبت به شاهد (Y_P-Y_S) انتخاب شد (Hossain et al., 1990). در پایان، تجزیه واریانس و مقایسات میانگین داده‌ها با آزمون دانکن و با کمک نرم­افزارSAS  نسخه 4/9 انجام شد.

3. یافته‌های پژوهش و بحث

3-1. عملکرد دانه و کارایی مصرف آب

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که برهمکنش رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر عملکرد دانه در سطح یک درصد معنی‌دار شد (جدول 5)، این نتیجه بیانگر آن است که بین ژنوتیپ‌های مختلف کینوا از حیث عملکرد دانه تفاوت معنی‌داری وجود دارد و هر ژنوتیپ در یک سطح رطوبتی معین، نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها برتری داشته است.

مقایسه میانگین عملکرد دانه ژنوتیپ‌های مختلف (جدول 6) نشان داد به­طور کلی عملکرد دانه ژنوتیپ‌ها با هم متفاوت بود و کاهش سطح رطوبتی باعث کاهش عملکرد شد. تمامی ژنوتیپ‌ها در شرایط شاهد بیشترین میزان عملکرد خود را نشان دادند که به­نظر می‌رسد این موضوع نشان‌دهنده حساسیت کینوا به تنش آبی، به‌ویژه در مراحل زایشی و پر شدن دانه است. برترین ژنوتیپ در این شرایط، ژنوتیپ‌ Kancolla با عملکردی به مقدار 4/4184 کیلوگرم در هکتار بود که با ژنوتیپ‌های Titicaca، Q12 و Giza1 (به­ترتیب به مقدار 5/3899، 0/3697 و 6/3648 کیلوگرم در هکتار) از نظر آماری اختلاف معنی‌داری نداشت و این چهار ژنوتیپ بیشترین میزان عملکرد دانه در شرایط شاهد را در بین ده ژنوتیپ مورد آزمایش داشتند (جدول 6). آخرین رتبه از نظر عملکرد دانه مربوط به ژنوتیپ Atlas با کمترین میزان عملکرد حدود Kgha^-1 7/1762 بود که اختلاف معنی‌دار بسیار زیادی با میانگین عملکرد سایر ژنوتیپ‌ها از خود نشان داد. کاهش عملکرد تحت کم­آبیاری در این پژوهش با نتایج گزارش­شده توسط Jamali & Ansari (2021) روی کینوا مطابقت داشت. آنها نیز کاهش معنی‌داری در عملکرد دانه کینوا تحت شرایط تنش رطوبتی گزارش کردند و آن را به کاهش فتوسنتز، بسته­شدن روزنه‌ها و کاهش رشد رویشی نسبت دادند. از طرفی، عملکرد برتر ژنوتیپ‌هایی مانند Kancolla و Titicaca می‌تواند ناشی از ویژگی‌هایی نظیر کارایی مصرف آب بیشتر، توسعه بهتر ریشه، توانایی حفظ محتوای نسبی آب برگ یا پایداری فتوسنتز در طی رشد باشد؛ این فرضیه‌ها در مطالعات پیشین نیز مطرح شده‌اند (Gomez-Pando et al., 2019; Ruiz et al., 2014).

با­توجه­به درصد کاهش عملکرد محاسبه­شده در هر سطح رطوبتی (جدول 7)، کمترین کاهش عملکرد به میزان سه درصد در سطح رطوبتی 110 میلی‌متر و مربوط به ژنوتیپ Q1 بود. همچنین این ژنوتیپ در سایر سطوح نیز کاهش عملکرد کمتری نسبت به سایر ژنوتیپ‌های مورد مطالعه نشان داد که به­نظر می‌رسد به‌دلیل مقاومت به خشکی بالاتر نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها باشد. ژنوتیپ Blanka با 36 درصد کاهش، بیشترین میزان کاهش عملکرد را در سطح رطوبتی 110 میلی‌متر نشان داد. همچنین ژنوتیپ Marangani با 35 و 38 درصد کاهش عملکرد دانه به­ترتیب در سطوح رطوبتی شدید 130 و 150 میلی‌متر کمترین میزان کاهش عملکرد را نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها در سطوح رطوبتی مذکور از خود نشان داد. نتایج این پژوهش با یافته‌های محققان دیگر روی کینوا (Jamali, 2017; Jabawi et al., 2019) مطابقت داشت. تفاوت در پاسخ ژنوتیپ‌ها به سطوح مختلف رطوبت نشان می‌دهد که انتخاب ژنوتیپ‌های مناسب برای مناطق خشک و نیمه‌خشک از اهمیت بالایی برخوردار است. شناسایی ژنوتیپ‌های با عملکرد پایدار و کمتر حساس به کاهش رطوبت می‌تواند گامی مؤثر در توسعه کشت کینوا در مناطق با محدودیت آبی باشد.

جدول 3. مشخصات ژنوتیپ‌های مورد بررسی در این آزمایش.

Table 3. Characteristics of genotypes examined in this experiment.

^** یک تا 10 میلی­گرم در گرم (1/0 تا 1 درصد)                                                                                                                                                                                          International Center for Biosaline Agriculture (ICBA), UAE*

جدول 5. تجزیه واریانس صفات زراعی ده ژنوتیپ مختلف کینوا تحت رژیم رطوبتی.

Table 5. Analysis of variance of the agronomic traits of ten quinoa genotypes under moisture regimes.

^ns، ^* و ^**: به­ترتیب غیرمعنی‌دار، معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

.^ns, ^* and ^**: non-significant, significant at the 5 and 1 percent probability levels, respectively.

در بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی کینوا، بیشترین میزان کاهش عملکرد به­ترتیب مربوط به ژنوتیپ‌های Atlas، Blanka و Kancolla در سطح 150 میلی‌متر با کاهش 68، 68 و 67 درصد بود که می‌توان این سه ژنوتیپ را در دسته حساس به تنش خشکی معرفی کرد. از­آنجایی­که ژنوتیپ Atlas در سطح رطوبتی 130 نیز کاهش بیشتری در عملکرد دانه نسبت به دو ژنوتیپ حساس مذکور (K و B) نشان داد، بنابراین می‌توان از آن به­عنوان حساس­ترین ژنوتیپ نسبت به کم­آبی در بین ده ژنوتیپ مورد آزمایش نام برد (جدول 7). در مجموع، از نظر عملکرد دانه در شرایط شاهد ژنوتیپ‌های Kancolla، Titicaca، Giza1 و Q12 برتر بودند و با کاهش میزان آبیاری، برتری نسبی ژنوتیپ‌ها تغییر کرد، به‌طوری‌که در سطح رطوبتی 110 میلی‌متر عملکرد ژنوتیپ Titicaca بر سایر ژنوتیپ‌ها برتری داشت. Q1 برترین ژنوتیپ در سطح 130 و150 میلی‌متر برآورد شد و این پایداری عملکرد تحت تنش، می‌تواند نشانه‌ای از تحمل بالای ژنوتیپ Q1 به تنش خشکی باشد.

مطابق با یافته‌های پیشین مانندRuiz et al.  (2014) و Gomez-Pando et al. (2019)، پاسخ متفاوت ژنوتیپ‌های کینوا به کم‌آبیاری معمولاً به ویژگی‌هایی نظیر عمق توسعه ریشه، حفظ محتوای نسبی آب برگ، کارایی مصرف آب (WUE) و مکانیسم‌های تنظیم اسمزی وابسته است. ژنوتیپ‌هایی مانند Q1 احتمالاً دارای برخی از این ویژگی‌ها هستند که امکان عملکرد بهتر تحت شرایط محدودیت آبی را برای آن‌ها فراهم می‌کند. در مجموع، نتایج نشان می‌دهد که انتخاب ژنوتیپ‌های برتر از نظر عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی (مانند Q1 و تا حدیTiticaca ) می‌تواند برای کشت در مناطق کم‌آب توصیه شود، در­حالی‌که ژنوتیپ‌هایی نظیر Atlas باید بیشتر در شرایط بدون تنش یا با مدیریت دقیق آبیاری مورد استفاده قرار گیرند.

جدول 6. مقایسه میانگین برهمکنش رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر عملکرد دانه. حروف انگلیسی بیانگر مقایسه میانگین ژنوتیپ‌های مختلف از حیث صفت مربوط با­استفاده­از روش دانکن است. (ترتیب ژنوتیپ‌ها بر حسب بیشترین عملکرد در سطح شاهد می‌باشد).

Table 6. Mean comparison of intraction of moisture regime and genotype on grain yield. The English letters indicate the mean comparison of different genotypes in terms of the relevant trait using the Duncan method. (The order of the genotypes is according to the highest yield in the control level.).

علائم اختصاری Yp، Ys1،Ys2  وYs3  نشان­دهنده به­ترتیب نشان­دهنده عملکرد در سطح شاهد ( mm 90 میلی‌متر)، عملکرد تحت رژیم رطوبتی mm 110، عملکرد تحت رژیم رطوبتی  mm130 و عملکرد تحت رژیم رطوبتی  mm150 می‌باشند.

The abbreviations Yp, Ys1, Ys2 and Ys3 indicate, respectively: Grain yield at the control level (90 mm), grain yield under the 110 mm moisture regime, grain yield under the 130 mm moisture regime, and grain yield under the 150 mm moisture regime.

جدول 7. رتبه‌بندی ده ژنوتیپ کینوا بر حسب میزان درصد کاهش عملکرد دانه در رژیم مختلف رطوبتی.

Table 7. Ranking of ten quinoa genotypes according percent yield reduction under moisture regimes.

علائم اختصاری Normal، Ys1،Ys2  وYs3  به­ترتیب نشان­دهنده سطح شاهد ( mm 90 میلی‌متر)، کاهش عملکرد تحت سطح رطوبتی  mm 110، کاهش عملکرد تحت سطح رطوبتی  mm130 و کاهش عملکرد تحت سطح رطوبتی mm 150 می‌باشند.

The abbreviations Normal, Ys1, Ys2 and Ys3 indicate, respectively: control level (90 mm), yield reduction under 110 mm moisture level, yield reduction under 130 mm moisture level and yield reduction under 150 mm moisture level.

بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس (جدول 5) برهمکنش ژنوتیپ و رژیم رطوبتی بر کارایی مصرف آب در سطح پنج درصد معنی­دار شد. ژنوتیپ‌ها واکنش متفاوتی به تنش رطوبتی از نظر کارایی مصرف آب نشان دادند؛ به­طوری­که بیشترین کارایی مصرف آب در تنش شدید رطوبتی (سطح 150 میلی‌متر) در ژنوتیپ‌های Q1، Q12، Q29، Giza1 و Marangani، به­ترتیب با میزان 20/2، 81/1، 69/1، 83/1 و 87/1 کیلوگرم بر مترمکعب حاصل شد. با این حال عملکرد این ژنوتیپ‌ها عملکرد پایینی بود که نتایج این پژوهش با نتایج محققان دیگر روی گیاه کینوا (Jamali & Ansari, 2021;
Alvar-Beltrán et al., 2019; Jamali, 2017) مطابقت داشت. کمترین راندمان مصرف آب هم در آخرین سطح رطوبتی (150 میلی‌متر) و هم در سطح شاهد، مربوط­به ژنوتیپ Atlas به­ترتیب به مقادیر 58/0 و 74/ کیلوگرم بر مترمکعب بود (شکل 1). در ژنوتیپ Q1 با افزایش سطح تنش، کارایی مصرف آب افزایش نشان داد، در­حالی­که در ژنوتیپ Q3، کارایی مصرف آب در همه سطوح رطوبتی یکسان بود و بیشترین میزان کارایی مصرف آب مربوط به آن در سطح شاهد (45/1) حاصل شد که اختلاف جزئی با سایر سطوح رطوبتی داشت (شکل 1).

در ژنوتیپ Titicaca بهترین کارایی مصرف آب در سطح رطوبتی 110 میلی‌متر حاصل شد؛ اما در ژنوتیپ Kancolla، Atlas و Blanka سطح شاهد بهترین سطح رطوبتی بود که همانطور که اشاره شد با­توجه­به قرار گرفتن این سه ژنوتیپ در دسته حساس به خشکی این نتیجه منطقی به­نظر می‌رسد. به‌هرحال در اغلب ژنوتیپ‌ها بیشترین کارایی مصرف آب مرتبط به سطح شدید رطوبتی (mm150) بود؛ البته همانگونه که انتخاب سطح رطوبتی مطلوب صرفاً بر اساس عملکرد و بدون توجه به کارایی مصرف آب منطقی به­نظر نمی‌رسد، انتخاب بر اساس کارایی مصرف آب به تنهایی نیز مبنای منطقی ندارد. لذا انتخاب سطح رطوبتی مبنی بر تعادلی از Y بالا و کارایی مصرف آب بالا خواهد بود، مفهومی که در بحث مربوط به کشاورزی پایدار در مناطق خشک نیز به آن تأکید شده است (Blum, 2009). بنابراین، با­توجه­به تفسیر نتایج، می‌توان نتیجه گرفت که کارایی مصرف آب بالا همراه با حفظ عملکرد مطلوب، در ژنوتیپ Kancolla در سطح رطوبتی ۹۰ میلی‌متر، ژنوتیپ Titicaca در سطح ۱۱۰ میلی‌متر، و ژنوتیپ Q1 در سطوح رطوبتی ۱۳۰ و ۱۵۰ میلی‌متر حاصل شد. این یافته‌ها مؤید آن است که احتمالاً ژنوتیپ‌هایی مانندTiticaca  و  Q1پتانسیل بالاتری برای کشت در مناطق نیمه‌خشک دارند، زیرا می‌توانند در شرایط محدودیت آبی، تعادل بین عملکرد و کارایی مصرف آب را بهتر حفظ کنند.

شکل 1. برهمکنش رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر کارایی مصرف آب (ستون‌ها از چپ به راست نشان­دهنده ژنوتیپ‌ها به­ترتیب Q1، Q3، Q12، Q29، Titicaca، Giza1، Atlas، Blanka، Marangani و Kancolla می‌باشد.).

Figure 1. Intraction of moisture regime and genotype on WUE. (The columns from left to right represent the genotypes Q1, Q3, Q12, Q29, Titicaca, Giza1, Atlas, Blanka, Marangani, and Kancolla, respectively.)

2-3. وزن خشک و ارتفاع بوته

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که رژیم رطوبتی اثر معنی‌داری روی وزن خشک و ارتفاع بوته ژنوتیپ‌های مختلف کینوا داشت و همچنین برهمکنش رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر میزان وزن خشک و ارتفاع بوته در سطح یک درصد معنی‌دار شد (جدول 5). ژنوتیپ‌های Kancolla و Marangani و Q3 از نظر ارتفاع بوته در بین سایر ژنوتیپ‌های آزمایش به­ترتیب با مقدار 33/130 و 67/124 و 0/128 سانتی‌متر، بالاترین طول بوته را در سطح 90 میلی‌متر به خود اختصاص دادند و اختلاف معنی­داری باهم نداشتند؛ در­حالی­که در سطح مذکور ژنوتیپ Atlas با میانگین ارتفاع 67/104 سانتی‌متر کمترین طول بوته را به خود اختصاص داد که با ژنوتیپ Blanka با مقدار ارتفاع بوته 0/105 سانتی‌متر اختلاف معنی‌داری نداشت (جدول 8).

در سطوح شدید کم­آبی بیشترین میزان کاهش ارتفاع بوته نسبت به شاهد مربوط به ژنوتیپ‌های Atlas با مقدار 33/63 سانتی‌متر و ژنوتیپ Giza1 با مقدار 33/67 سانتی‌متر مشاهده شد (جدول 8).Jamali  (2017) بیان کرد که کم­آبیاری سبب کاهش ارتفاع بوته در ژنوتیپ Titicaca شد که با نتایج پژوهش حاضر مشابهت داشت. نتایج این پژوهش با نتایج سایر پژوهشگران روی کینوا مطابقت داشت (Jbawi et al., 2018; Alvar-Beltran et al., 2019). افزایش شدت تنش آبی در گیاه منجر به افزایش آبسیزیک­اسید در گیاه می‌شود که رشد گیاه را کاهش می‌دهد (Bahrampour et al., 2019). کاهش در صفت ارتفاع بوته در شرایط تنش آبی (به­عنوان یک عامل بازدارنده در رشد) می‌تواند علاوه­بر افزایش میزان آبسیزیک­اسید، به‌دلیل کاهش جذب آب و به‌تبع آن آماس سلولی در بافت‌های مختلف گیاه و در پی آن کاهش توسعه سلولی و متابولیت‌های لازم برای تقسیم سلولی در گیاه باشد (Farooq et al., 2009).

بیشترین وزن خشک بوته در شرایط شاهد در ژنوتیپKancolla  (94/46) و پس از آن در ژنوتیپ Q12 (96/44) بود که از نظر آماری اختلاف معنی‌داری با هم نداشتند. کمترین میزان وزن خشک بوته در این سطح رطوبتی مربوط به Atlas (55/24) بود. بیشترین کاهش وزن خشک در آخرین سطح رطوبتی (150 میلی‌متر) مربوط­به ژنوتیپ‌های حساس K، B و A بود که با نتایج  Yang et al.(2016) روی کینوا مطابقت داشت.

3-3. وزن هزار دانه

بر اساس نتایج، برهمکنش رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر وزن هزار دانه معنی‌دار شد (جدول 5). به­طور کلی با کاهش سطوح آبیاری وزن هزار دانه تمامی ژنوتیپ‌ها روند کاهشی از خود نشان داد که با یافته‌های پژوهش Jamali (2017) با موضوع کم­آبیاری در گیاه کینوا روی رقم Titicaca مطابقت داشت. بیشترین وزن هزار دانه (12/3 گرم) مختص به سطح 90 میلی‌متر در ژنوتیپ Kancolla بود که بیشترین عملکرد دانه نیز در همین سطح رطوبتی مربوط­به این ژنوتیپ بود و همچنین همبستگی مثبت و معنی­داری بین عملکرد و وزن هزار دانه آن نشان داده شد (69r=) که این همبستگی حاکی از تأثیر مثبت وزن هزار دانه بر افزایش عملکرد دانه است (شکل 2)، به‌ویژه در شرایطی که تعداد دانه ممکن است به‌دلیل تنش محدود شود، اما دانه‌های باقی‌مانده بزرگ‌تر و پرتر تشکیل شوند. مشابه این نتیجه در گزارش­های پیشین مانندBhargava et al.  (2007) و Bazile et al.  (2016) نیز مشاهده شده است که تأکید دارند در شرایط تنش، وزن دانه یکی از عوامل تعیین‌کننده نهایی عملکرد می‌باشد. در مقابل کمترین وزن هزار دانه نیز مربوط­به ژنوتیپ حساس Blanka و Atlas به­ترتیب با مقدار 34/1 و 43/1 مشاهده شد که اختلاف معنی‌داری با هم نداشتند (جدول 8). این دو ژنوتیپ نه‌تنها از نظر عملکرد کل دانه ضعیف ظاهر شدند، بلکه ناتوانی آن‌ها در حفظ اندازه دانه تحت شرایط تنش نیز مشهود بود. چنین رفتاری معمولاً نشان‌دهنده ضعف در پرشدن دانه در دوره پس از گرده‌افشانی و همچنین احتمالاً محدودیت در فتوسنتز و انتقال مواد فتوسنتزی در این ژنوتیپ‌ها است (Blum, 1996).

3-4. طول و وزن خشک گل­آذین

طول و وزن خشک گل‌آذین از عوامل فیزیولوژیکی مؤثر بر عملکرد دانه هستند؛ زیرا به‌عنوان مخازن ذخیره‌ای نقش مهمی در تأمین مواد فتوسنتزی مورد نیاز برای پر شدن دانه ایفا می‌کنند. بین ژنوتیپ‌ها از نظر طول گل­آذین اختلاف معنی‌داری در سطح یک درصد وجود داشت. همچنین برهمکنش ژنوتیپ و رژیم رطوبتی بر این صفت در سطح یک درصد معنی­دار بود. در شرایط شاهد ژنوتیپ‌های Kancolla و Marangani و Q3 از نظر طول گل‌آذین در بین سایر ژنوتیپ‌های آزمایش به­ترتیب با مقدار 0/28 و 50/27 و 67/27 سانتی‌متر، بالاترین طول گل‌آذین را به خود اختصاص دادند؛ در­حالی­که ژنوتیپ Atlas با میانگین طول گل‌آذین 19 سانتی‌متر کمترین طول گل­آذین را در شرایط شاهد به خود اختصاص داد (جدول 8) که با نتایجBagheri et al.  (2020) مشابهت داشت. همچنین در مطالعه‌ای دیگر توسط Pathan et al. (2023) روی کینوا نشان داده شد که طول گل‌آذین در شرایط تنش خشکی کاهش می‌یابد. این کاهش طول گل‌آذین می‌تواند به کاهش تعداد دانه‌ها و در نهایت کاهش عملکرد کلی گیاه منجر شود.

شکل 2. نقشه حرارتی همبستگی بین صفات زراعی گیاه کینوا تحت رژیم مختلف رطوبتی (علائم اختصاری شامل HI: شاخص برداشت، WUE: کارایی مصرف آب، DwG: وزن خشک گل‌آذین، DwT: وزن خشک کل بوته، lenT: ارتفاع بوته، LenG: طول گل‌آذین، WS: وزن هزار دانه، Y: عملکرد دانه و Yb: عملکرد زیستی می‌باشند).

Figure 2. Heatmap correlation between the agronomic traits of quinoa under moisture regimes. (The abbreviations: HI: Harvest Index, WUE: Water Use Effeciency, DwG: Dry weight Spike, DwT: Dry weight plant, lenT: Plant height, LenG: Spike length, WS: 1000-grain weight, Y: Grain yield and Yb: Biological yield).

طبق نقشه حرارتی همبستگی صفات، طول گل­آذین همبستگی معنی‌داری با عملکرد دانه (74r=) نشان داد (شکل2). در شرایط کم‌آبی شدید ( mm150)، بالاترین طول گل­آذین مربوط به ژنوتیپ‌های Kancolla و Marangani (17 سانتی‌متر) و کمترین طول گل­آذین مربوط به ژنوتیپ Atlas (14 سانتی‌متر) بود (جدول 8). خشکی از طریق تاثیر بر رشد مریستمی و اختلال در تنظیمات هورمونی سبب کاهش طول گل‌آذین می‌شود. از طرفی تحت تنش خشکی، تولید مواد فتوسنتزی (منابع کربنی) کاهش یافته و انتقال آنها به اندام‌های زایشی (مثل سنبله یا گل‌آذین) کم می‌شود که رشد این اندام‌ها را محدود می‌کند (Saini & Westgate, 2000).

بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس (جدول 5) برهمکنش ژنوتیپ و رژیم رطوبتی بر وزن خشک گل‌آذین در سطح یک درصد معنی دار شد. بیشترین وزن خشک گل­آذین مربوط به Kancolla در سطح رطوبتی 90 میلی‌متر (57/29 گرم) بود همبستگی مثبت و معنی­داری بین وزن خشک گل­آذین و عملکرد دانه (r=0.86) وجود داشت که در ژنوتیپ Kancolla این همبستگی به خوبی مشهود بود؛ زیرا بیشترین عملکرد دانه در بین سایر ژنوتیپ‌ها نیز مربوط به این ژنوتیپ بود. کمترین وزن خشک گل‌آذین هم در شرایط شاهد و هم کم‌آبی شدید مربوط به ژنوتیپ Atlas بود (جدول 8) که با نتایج
 Yang et al. (2016) روی کینوا مشابهت داشت. تنش خشکی باعث بسته­شدن روزنه‌ها می‌شود که ضمن محدودکردن جذب CO₂  و کاهش کربوهیدرات‌ها و رشد زیستی، منجر به کاهش وزن خشک گیاه می‌شود (Farooq et al., 2009).

اعمال تنش خشکی در مرحله زایشی در کینوا می‌تواند منجر به خسارت به اجزای عملکرد دانه و در نهایت عملکرد دانه شود (Geerts et al., 2008; Gámez et al., 2019). به­طور مشابه، اعمال تنش آبی در طی دوره پر شدن دانه در غلات، منجر به کاهش عملکرد دانه، کاهش تعداد دانه در هر بوته و نیز کاهش وزن دانه می‌شود (Farooq et al., 2009). عملکرد دانه تحت تأثیر اجزای آن از جمله وزن هزار دانه می‌باشد. با­توجه­به نتایج، در این بررسی به‌نظر می‌رسد تغییرات در عملکرد دانه حاصل تغییر در وزن خشک سنبله و وزن هزار دانه باشد (جدول 8).

5-3. شاخص برداشت

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که رژیم رطوبتی اثر معنی‌داری روی شاخص برداشت ژنوتیپ‌های مختلف کینوا داشت و همچنین برهمکنش رژیم رطوبتی و ژنوتیپ بر میزان شاخص برداشت در سطح پنج درصد معنی‌دار شد (جدول 5). بیشترین مقدار شاخص برداشت مربوط­به ژنوتیپ‌های Titicaca و Giza1 به­ترتیب حدود 47 و 45 درصد در سطح رطوبتی 90 میلی‌متر بود. کمترین میزان شاخص برداشت مربوط­به ژنوتیپ‌های Atlas و Blanka هم در سطح رطوبتی 90 (شاهد) و هم در تنش شدید (150 میلی‌متر) مشاهده شد که این مقادیر در سطح شاهد به­ترتیب 24 و 20 درصد و در تنش شدید به­ترتیب 25/14 و 95/15 درصد بود که به­نظر می‌رسد در مورد ژنوتیپ Blanka به­دلیل وجود عملکرد زیستی بالا در سطح شاهد می‌باشد
 (جدول 8). گزارش شده است که اعمال تنش خشکی در مرحله گلدهی شاخص برداشت کینوا را کاهش می‌دهد
 (Geerts et al., 2008). کمترین میزان عملکرد زیستی هم در سطح شاهد (90 میلی‌متر)، به میزان 7200 کیلوگرم و هم در آخرین سطح رطوبتی (150 میلی‌متر)، به مقدار 3800 کیلوگرم در هکتار مربوط­به ژنوتیپ Atlas بود که پایین­بودن شاخص برداشت در این ژنوتیپ با­توجه­به میزان عملکرد پایین آن قابل­توجیه است. کاهش زیست­توده با افزایش فاصله آبیاری در گیاهان دیگر از جمله گندم گزارش شده است (Salehi et al., 2019).

از­آنجایی‌که افزایش توان رقابتی سنبله برای جذب مواد فتوسنتزی در مقایسه با ساقه باعث افزایش شاخص برداشت خواهد شد (Reynolds et al., 2009)؛ ژنوتیپ‌های Titicaca و Giza1 ارتفاع بوته کمتری نسبت به ژنوتیپ‌های Kancolla، Q3 و Marangani داشتند و از شاخص برداشت بیشتری هم برخوردار بودند (جدول 8). تفاوت در ارتفاع گیاهان به­عنوان مهمترین علت تنوع در شاخص برداشت عنوان شده است. گزارش شده که کاهش ارتفاع به­صورت غیرمستقیم باعث افزایش شاخص برداشت شد بدون اینکه تاثیر معنی‌داری بر عملکرد زیستی داشته باشد (Hay, 1995). شاخص برداشت همبستگی مثبت و معنی‌داری با عملکرد دانه (r=75) داشت (شکل 2). بیشترین عملکرد دانه (4184) ژنوتیپ Kancolla در سطح رطوبتی 90 میلی‌متر و همچنین بیشترین مقدار عملکرد زیستی (13200) آن نیز، در این سطح رطوبتی بود. با وجود عملکرد زیستی بالای ژنوتیپBlanka  (13600) در سطح شاهد، میزان عملکرد دانه آن در سطح رطوبتی شاهد (6/2847) نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها پایین‌تر بود که این موضوع می‌تواند بیانگر تفاوت در رفتارهای فیزیولوژیکی یا ویژگی‌های رشدی میان ژنوتیپ‌های کینوا حتی در شرایط رشدی یکسان باشد.

جدول 8. مقایسه میانگین برهمکنش ژنوتیپ و رژیم رطوبتی بر صفات زراعی ارزیابی­شده گیاه کینوا.

Table 8. Mean comparison of Intraction of the genotype and moisture regime on the measured agronomic traits of quinoa.

ادامه جدول 8. مقایسه میانگین برهمکنش ژنوتیپ و رژیم رطوبتی بر صفات زراعی ارزیابی شده گیاه کینوا.

Continued Table 8. Mean comparison of Intraction of the genotype and moisture regime on the measured agronomic traits of quinoa.

میانگین‌های دارای حرف مشترک، در هر ستون اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن ندارند (در سطح احتمال پنج درصد).

Means with the same letters in the same column are not significantly different based on Duncan test (α= 5%).

4. نتیجه‌گیری

به­طور کلی نتایج نشان داد که رشد، عملکرد و راندمان مصرف آب کینوا تحت تاثیر سطوح مختلف رطوبتی قرار گرفت. از نظر عملکرد دانه پر بازده‌ترین ژنوتیپ، ژنوتیپ‌های Kancolla و Titicaca بودند. کم­بازده‌ترین ژنوتیپ‌ Atlas برآورد شد. با­توجه­به نتایج این پژوهش، در بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی کینوا، بیشترین میزان کاهش عملکرد به­ترتیب مربوط­به ژنوتیپ‌های Atlas، Blanka و Kancolla در سطح 150 میلی‌متر با مقدار کاهش 68، 68 و 67 درصد بود که می‌توان این سه ژنوتیپ را در دسته حساس به تنش خشکی معرفی نمود. از­آنجایی­که ژنوتیپ Atlas در سطح رطوبتی 130 نیز کاهش بیشتری در عملکرد دانه نسبت به دو ژنوتیپ حساس مذکور (K و B) نشان داد؛ بنابراین، در صورت تکرار نتایج در پژوهش‌های بلندمدت می‌توان آن را به­عنوان حساس­ترین ژنوتیپ به تنش خشکی در بین ده ژنوتیپ مورد آزمایش نام برد. در مقابل، به­نظر می‌رسد عملکرد نسبتاً پایدار ژنوتیپ‌های Q1 و Marangani تحت شرایط کم­آبیاری، حاکی از بهره‌مندی این ژنوتیپ‌ها از سازوکارهای فیزیولوژیکی مؤثر در تحمل خشکی باشد؛ از­این­رو، احتمالاً می‌توان آن‌ها را در گروه ژنوتیپ‌های متحمل به تنش خشکی طبقه‌بندی کرد. با­این­حال، تأیید قطعی این نتایج نیازمند بررسی‌های بیشتر در شرایط مختلف محیطی و طی سال‌های متعدد است. همچنین لازم به ذکر است که ژنوتیپ  Atlasدر تمامی خصوصیات رشدی مورد بررسی از سایر ژنوتیپ‌ها چه در شرایط نرمال و چه کم‌آبی ضعیفتر از بقیه بود. با­توجه­به تاریخ برداشت ارقام در یک سال ارزیابی مزرعه‌ای در منطقه کرج، می‌توان به‌صورت مقدماتی ژنوتیپ‌های مورد مطالعه را از نظر طول دوره رشدی، به سه دسته زودرس (Titicaca و Giza1) با رسیدگی فیزیولوژیک در نیمه آبان، میان­رس (Q1،Q3 ، Q12 وQ29 ) با رسیدگی در نیمه دوم آذرماه و دیررس (Kancolla، Marangani، Blanka و Atlas) با برداشت در نیمه دی، تقسیم‌بندی کرد. با­این­حال، با­توجه­به محدودیت انجام ارزیابی (تنها یک سال زراعی)، این تقسیم‌بندی نیازمند تأیید و بررسی‌های بیشتر در سال‌های مختلف و شرایط اقلیمی متنوع‌تر است. با­توجه­به نتایج کارایی مصرف آب، بهترین کارایی مصرف آب در ژنوتیپ‌های Q1، Q12، Q29، Giza1 و Marangani مربوط­به شدیدترین سطح رطوبتی بود. به­طور کلی، تعادل مناسب بین کارایی مصرف آب بالا و عملکرد مطلوب، در ژنوتیپ Kancolla در سطح رطوبتی ۹۰ میلی‌متر، ژنوتیپ Titicaca در سطح ۱۱۰ میلی‌متر، و ژنوتیپ Q1 در سطوح رطوبتی ۱۳۰ و ۱۵۰ میلی‌متر حاصل شد. افزایش کارایی مصرف آب در گیاه کینوا تحت شرایط کم‌آبیاری نشان داد که این گیاه توانایی قابل‌توجهی در تولید عملکرد مطلوب در شرایط تنش محیطی دارد. مدیریت مناسب کم‌آبیاری در محصولات کشاورزی نظیر کینوا، می‌تواند به‌عنوان راهکاری مؤثر در مواجهه با بحران آب در ایران مطرح شود. با­این­حال، جهت تأیید نتایج حاصل از این پژوهش، انجام آزمایش‌های بیشتر در شرایط مزرعه ضروری به نظر می‌رسد. بنابراین، با­توجه­به منابع آبی موجود و شرایط اقلیمی منطقه مورد نظر، یافته‌های این تحقیق نیز در صورت تایید در پژوهش­های بلندمدت می‌توانند در سطوح عملی و کاربردی نیز مورد بهره‌برداری قرار گیرند.

5. منابع

Allen, L. & Jr, H. (1991). Effect of increasing carbon dioxide levels and climate change on plant growth, evapotranspiration, and water resources. In National Research Council, National Academy Press: 101–147. https://nap.nationalacademies.org/read/1911/chapter/8#122.

Alvar-Beltrán, J., Saturnin, C., Dao, A., Dalla Marta, A., Sanou, J., & Orlandini, S. (2019). Effect of drought and nitrogen fertilization on quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) under field conditions in Burkina Faso. Italian Journal of Agrometeorology, 1, 33–43. 10.13128/ijam-289.

Bagheri, M., Anafjeh, Z., Keshavarz, S., & Fouladi, B. (2020). Evaluation of quantitative and qualitative characteristics of new quinoa genotypes in spring cultivation in Karaj region. Iranian Agricultural Research, 18(4), 465–475. )In Persian). 10.22067/jcesc.2020.37139.0.

Bahrampour, M., Dehestani Ardakani, M., Shirmardi, M., & Gholamnejad, J. (2019). The effect of different growing media and potassium nanofertilizer on morphophysiological characteristics of marigold under drought stress. Iranian Horticultural Sciences and Technologies, 20(1), 65–78. (In Persian). https://dor.isc.ac/dor/20.1001.1.16807154.1398.20.1.2.9.

Bazile, D., Bertero, H.D., & Nieto, C. (2015). State of the art report on quinoa around the world in 2013. p: 605. ISBN 978-92-5-108558-5.

Bazile, D., Verniau, A., & Jacobsen, S.E. (2016). Worldwide evaluations of quinoa: Preliminary results from post international year of quinoa FAO projects in nine countries. Frontiers in Plant Science, 7, 850. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00850.

Behling, R., Roessner, S., Foerster, S., Saemian, P., Tourian, M.J., Portele, T.C., & Lorenz, C. (2022). Interrelations of vegetation growth and water scarcity in Iran revealed by satellite time series. Scientific Reports, 12(20784), 1-22. https://doi.org/10.1038/s41598-022-24712-6.

Bhargava, A., Shukla, S., & Ohri, D. (2007). Genetic variability and interrelationships among various morphological and quality traits in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Field Crops Research, 101(1), 104–116. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2006.07.013.

Blum, A. (1996). Crop responses to drought and the interpretation of adaptation. Plant Growth Regulation, 20(2), 135–148. https://doi.org/10.1007/BF00024010.

Blum, A. (2009). Effective use of water (EUW) and not water‑use efficiency (WUE) is the target of crop yield improvement under drought stress. Field Crops Research, 112(2–3), 119–123. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2009.03.009.

Elewa, T.A., Sadak, M.S., & Saad, A.M. (2017). Proline treatment improves physiological responses in quinoa plants under drought stress. Bioscience Research, 14(1), 21–33. https://www.researchgate.net/publication/316976778.

Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D., & Basra, S.M.A. (2009). Plant drought stress: Effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development, 29, 185–212. https://doi.org/10.1007/978-90-481-2666-8_12.

Fuentes, F., & Paredes-Gónzalez, X. (2013). Nutraceutical perspectives of quinoa: Biological properties and functional applications. In FAO and CIRAD: State of the art report of quinoa in the world: 286–299. 10.13140/RG.2.1.4294.2565.

Gámez, A.L., Soba, D., Zamarreno, A.M., Garcia-Mina, J.M., Aranjuelo, I., & Morales, F. (2019). Effect of water stress during grain filling on yield, quality and physiological traits of Illpa and Rainbow quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) cultivars. Plants, 8(6), 173.  https://doi.org/10.3390/plants8060173.

Geerts, S., Raes, D., Garcia, M., Vacher, J., Mamani, R., Mendoza, J., Huanca, R., Morales, B., Miranda, R., Cusicanqui, J., & Taboada, C. (2008). Introducing deficit irrigation to stabilize yields of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). European Journal of Agronomy, 28(3), 427–436. https://doi.org/10.1016/j.eja.2007.11.008.

Gómez‑Pando, L.R., Álvarez‑Castro, R., & Eguíluz‑de la Barra, A. (2019). Effect of salt stress on Peruvian germplasm of Chenopodium quinoa Willd.: A promising crop. Journal of Agronomy and Crop Science, 196, 391–396. 10.1111/j.1439-037X.2010.00429.x.

Hay, R.K.M. (1995). Harvest index: A review of its use in plant breeding and crop physiology. Annals of Applied Biology, 126, 197–216. 10.1111/j.1744-7348.1995.tb05015.x.

Hossain, A.B.S., Sears, R.G., Cox, T.S., & Paulsen, G.M. (1990). Desiccation tolerance and its relationship to assimilate partitioning in winter wheat. Crop Science, 30(3), 622–627. https://doi.org/10.2135/cropsci1990.0011183X003000030030x.

Jacobsen, S.E., Jensen, C.R., & Liu, F. (2012). Improving crop production in the arid Mediterranean climate. Field Crops Research, 128, 34–47. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2011.12.001.

Jamali, S. (2017). Investigation the effects of different levels of salinity and deficit irrigation on yield and yield components of quinoa. MSc thesis. Gorgan university of Agriculture science and Natural resource. (In Persian). 10.22069/JWSC.2018.13721.2841.

Jamali, S., & Ansari, H. (2021). Evaluation of irrigation management on yield, yield components, and water use efficiency of quinoa (cv Giza-1). Iranian Journal of Water Research, 15(3), 91–99. (In Persian). https://iwrj.sku.ac.ir/article_11146.html?lang=en.

Jamali, S., Goladani, M., & Zeinaldin, S.M. (2019). Investigation the effect of periodic water stress on the yield and water use efficiency of quinoa (Genotype NSRCQ). Iranian Irrigation and Drainage, 13(6), 1687–1697. (In Persian). https://sid.ir/paper/131797/en.

Jayme-Oliveira, A., Ribeiro Junior, W.Q., Ramos, M.L.G., Ziviani, A.C., & Jakelaitis, A. (2017). Amaranth, quinoa, and millet growth and development under different water regimes in the Brazilian Cerrado. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 52(8), 561–571. https://doi.org/10.1590/S0100-204X2017000800001.

Jbawi, E.A., Danoura, R., & Yaacoub, A. (2018). Effect of deficit irrigation and manure fertilizer on improving growth and yield of quinoa in Syria. Agriculture Research, OAJAR-100007, 1–11. https://www.researchgate.net/publication/331113314.

Liang, X., Zhang, L., Natarajan, S.K., & Becker, D.F. (2013). Proline mechanisms of stress survival. Antioxidants and Redox Signaling, 19, 998–1011. 10.1089/ars.2012.5074.

Misra, M. (2009). Management of Iran’s arid lands. International Journal of Environmental Studies, 66(3), 287–288. 10.1080/00207230902899529.

Pathan, S.M., Abbas, G., Mubeen, M., Hussain, M., Farooq, M., & Ahmad, R. (2023). Yield and nutritional responses of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) to drought stress. Frontiers in Sustainable Food Systems, 7, 1242187. https://doi.org/10.3389/fsufs.2023.1242187.

Rafik, S., Chaoui, M., Assabban, Y., Jazi, S., Choukr-Allah, R., El Gharouss, M., & Hirich, A. (2021). Quinoa value chain, adoption, and market assessment in Morocco. Environmental Science and Pollution Research International, 28, 46692–46703. 10.1007/s11356-020-11375-x.

Razzaghi, F., Henriksen, S., Naghdyzadegan, J.M., Andersen, M.N., & Jacobsen, S.E. (2016). Potential of quinoa production in humid and dry regions under different irrigation and soil conditions: Denmark and Iran. International Quinoa Conference 2016, p: 142. UAE: Dobai.

Reynolds, M., Foulkes, M.J., Salfer, G.A., Berry, P., Parry, M.A.J., Snape, J.W., & Angus, W.J. (2009). Raising yield potential in wheat. Journal of Experimental Botany, 60, 1899–1918. 10.1093/jxb/erp016.

Ruiz, K.B., Biondi, S., Oses, R., Acuna-Rodriguez, I.S., Antognoni, F., Martinez-Mosqueira, E.A., Coulibaly, A., Canahua-Murillo, A., Pinto, M., Zurita-Silva, A., Bazile, D., Jacobsen, S.E., & Molina-Montenegro, M.A. (2014). Quinoa biodiversity and sustainability for food security under climate change: A review. Agronomy for Sustainable Development, 34, 349–359. https://doi.org/10.1007/s13593-013-0195-0.

Saini, H.S., & Westgate, M.E. (2000). Reproductive development in grain crops during drought. Advances in Agronomy, 68, 59–96. https://doi.org/10.1016/S0065-2113(08)60843-3.

Salehi, F., Ahmadi, A., Basiri, R., & Mirabzadeh, M. (2019). Effect of moisture regimes on yield and water use efficiency in three wheat cultivars in Karaj. Iranian Journal of Field Crop Science, 49(4), 25-34. (In Persian). 10.22059/ijfcs.2018.218354.654204.

Stanhill, G. (1986). Water use efficiency. Advances in Agronomy, 39, 53–85. https://doi.org/10.1016/S0065-2113(08)60465-4.

Talebnejad, R., & Sepaskhah, A.R. (2015). Effect of deficit irrigation and different saline groundwater depths on yield and water productivity of quinoa. Agricultural Water Management, 159, 225–238. https://doi.org/10.1016/j.agwat.2015.06.005.

Vega-Gálvez, A., Miranda, M., Vergara, J., Uribe, E., Puente, L., & Martinez, E.A. (2010). Nutrition facts and functional potential of quinoa (Chenopodium quinoa willd.), an ancient Andean grain: A review. Journal of the Science of Food and Agriculture, 90(15), 2541–2547. https://doi.org/10.1002/jsfa.4158.

Yang, A., Akhtar, S.S., Iqbal, S., Amjad, M., Naveed, M., Zahir, Z.A., & Jacobsen, S.E. (2016). Enhancing salt tolerance in quinoa by halotolerant bacterial inoculation. Functional Plant Biology, 43, 632–642. 10.1071/FP15265.

1. 1. Water Use Effeciency