. مقدمه

چغندر قند یکی از منابع اصلی استحصال شکر بعد از نیشکر است (Monteiro et al., 2016; Ribeiro et al., 2016). میزان تولید سالیانه این محصول 287 میلیون تن برآورد شده است (FAO, 2021). محتویات ریشه چغندر قند شامل 75 درصد آب حدود 18-20 درصد قند و پنج درصد تفاله است؛ ذکر این نکته ضروری است که مقدار دقیق قند ریشه این محصول با توجه به نوع رقم و شرایط محیطی رشد محصول از هشت تا 21 درصد متغیر است. فعالیت‌های به‌نژادی در 200 سال گذشته منجر به افزایش درصد قند ریشه از هشت درصد به 18 درصد شده است (Dohm et al., 2014). 

اصلاح نباتات بر پایه تنوع ژنتیکی استوار شده است. تنوع ژنتیکی از تکامل طبیعی منشاء گرفته است و مهمترین جزء در پایداری نظام­های بیولوژیکی می­باشد و سازگاری درازمدت و بقای جمعیت را تضمین می­کند. تعیین میزان تنوع ژنتیکی در ژرم­پلاسم گیاهی نخستین مرحله جهت شناسایی، حفظ و نگهداری ذخایر توارثی و طراحی برنامه­های اصلاحی است (Keykhosravi et al., 2017). در برنامه­های به­نژادی، گزینش بر اساس ویژگی‌های متعددی انجام می­گردد که ممکن است در میان آن‌ها ارتباط مثبت یا منفی برقرار باشد؛ لذا روش­های تجزیه و تحلیلی که بدون از بین­بردن مقدار زیادی از اطلاعات مفید، صفات مؤثر بر عملکرد را نمایان کند، دارای اهمیت بسزایی است. آماره­های چندمتغیره برای تعیین ارتباط میان صفات مختلف استفاده می‌شوند (Acquah et al., 1992). 

به­طور کلی بین اجزای عملکرد روابط پیچیده و معکوسی وجود دارد؛ به­طوری­که افزایش یک جزء باعث کاهش جزء یا اجزای دیگر می­شود. حالت مطلوب آن است که تمام اجزاء در حد بهینه باشند، در غیر این صورت افزایش یک عامل بدون توجه به عامل دیگر، کاهش دیگری را به همراه خواهد داشت. به هر حال، برای افزایش عملکرد بایستی اجزای عملکرد به صورت نسبی و همسو افزایش یابند. در این بین استفاده از همبستگی بین صفات متداول است، اما همبستگی­ها رابطه علّی و معلولی بین صفات را نشان نمی­دهند، به دلیل اینکه ارتباط را تعدادی از عوامل ناشناخته پدید می‌آورند (Acquah et al., 1992)؛ بنابراین زمانی که به­نژادگر تعداد زیادی مواد ژنتیکی در اختیار دارد، تعیین روابط بر اساس تجزیه علّیت می­تواند کمک مؤثری برای گزینش سریع و زودهنگام مواد ژنتیکی باشد (Mohammadnia et al., 2006).

تجزیه علیت، رگرسیون جزئی استاندارد­شده‌ای است که اثر مستقیم و غیر مستقیم یک متغیر را روی متغیرهای دیگر نشان می­دهد، همچنین می­تواند ضریب همبستگی ساده را به اجزای آن که اثرات مستقیم و غیر مستقیم باشد مجزا نماید
(Dewey et al., 1959). به­نژادگران، استفاده از تجزیه مسیر را برای بهبـود صفات پیچیده­ای که انتخاب و اصلاح آن‌ها به­طور مستقیم مشکل اما از طریـق انتخـاب غیر مسـتقیم راحت‌تر اسـت مناسـب مـی­داننـد (Baradaran et al., 2006). البته شرط اصلی استفاده از ایـن روش آن است که انتخاب آن جزء از صفت آسان‌تر از انتخاب صفت اصـلی باشد (Montgomery & Peck, 2007).

اســتفاده از ضــرایب همبستگی ژنتیکی نسبت به ضرایب فنوتیپی، در تجزیه علّیت ارجـح است، زیرا در همبستگی­های ژنتیکی اثر عوامل خارجی که در ایجـاد ارتباط غیر واقعی بین صفات دخالت داشته­اند، حذف یا به حداقل مقدار خود می‌رسند
 (Montgomery & Peck, 2007). در مطالعه میرمحمودی و همکاران (Mir Mahmodi et al., 2021) همبستگی عملکرد شکر سفید با عملکرد ریشه، درصد قند خالص و عملکرد قند ناخالص مثبت و معنی‌دار بود، آن‌ها همچنین اظهار داشتند صفات عملکرد ریشه، درصد قند ناخالص و ضریب استحصال قند به‌صورت مستقیم اثر مثبت و معنی‌داری بر عملکرد شکر سفید داشت. صارمی‌راد و همکاران (Saremirad et al., 2022) عنوان کردند که عملکرد ریشه همبستگی مثبت و معنی­دار با عملکرد قند داشت و به‌عنوان تأثیرگذارترین صفت بر عملکرد قند شناخته شد. در مطالعه حسنی و همکاران (Hasani et al., 2021) عملکرد قند خالص با عملکرد ریشه، عیار قند، عملکرد قند ناخالص، ضریب استحصال قند و درصد قند خالص همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی مثبت و معنی‌دار و با محتوی پتاسیم ریشه و درصد قند ملاس همبستگی منفی و معنی‌دار داشت. آن‌ها نشان دادند پتاسیم ریشه، عیار قند و نیتروژن مضر به‌عنوان مؤثرترین صفات در توجیه تغییرات عملکرد قند خالص نقش داشتند.  

در گزینش ارقام، عملکرد از اهمیّت ویژه­ای برخوردار است؛ امّا به دلیل تأثیر شرایط مختلف محیطی که همبستگی بین صفات مربوط به عملکرد را تحت تأثیر قرار می­دهند، انتخاب تنها بر مبنای عملکرد ممکن است گمراه­کننده باشد (Babaeei et al., 2013)، بنابراین به­دست­آوردن اطلاعات مربوط به عملکرد و اجزای آن تحت شرایط خاص محیطی برای افزایش عملکرد ضروری به نظر می­رسد. همچنین شناخت و انتخاب صفاتی که اثر مثبت روی عملکرد کمّی و کیفی دارند، می­تواند در بهبود عملکرد مؤثر واقع شوند (Ahmadkhansari et al., 2016).

هدف از این تحقیق مقایسه هیبریدهای خارجی جدید و ارزیابی روابط ژنتیکی و فنوتپی بین آنها است. در مطالعات محدودی همبستگی ژنتیکی بین صفات در چغندر قند برآورد شده است، اما روابط علیت ژنتیکی بین صفات مؤثر بر چغندر قند تاکنون برآورد نشده است. باتوجه به اینکه مطالعه حاضر در دو سال و دو مکان اجرا شده است، نتایج تحقیق حاضر می­تواند ارتباط پیچیده ژنتیکی بین صفات را تا حد قابل اعتمادی نمایان سازد.

2. روش‌­شناسی پژوهش

2-1. اجرای طرح و عملیات زراعی

در این تحقیق 13 ژنوتیپ چغندر قند در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در چهار تکرار در سال‌های زراعی 1401-1400 و
 1402-1401 در دو مکان اجرا شد. در این آزمایش 11 رقم خارجی به همراه دو شاهد بر اساس لیست ارائه‌شده از طرف مؤسسه ثبت و گواهی بذر در آزمایش­های تعیین ارزش زراعی (VCU) استفاده شدند (جدول 1). 

مواد آزمایشی در مراکز تحقیقات استان‌های البرز (کرج) و همدان کشت شدند و شرایط هواشناسی دو منطقه در جدول 2 ذکر شده است. نتایج خصوصیات خاک محل‌های آزمایشی در جدول 3 ارائه شده است. کرت‌های آزمایشی به طول هشت متر و عرض 5/1 متر در سه خط کشت (فاصله خطوط 50 سانتی‌متر) بود. آزمایش در هر دو سال با دستگاه بذرکار سه­ردیفه چغندر قند (مخصوص کاشت چغندر قند) و هر دو مکان اواسط فروردین کشت شدند، در طول فصل رشد جهت کنترل علف­های هرز از بتانال­پروگرس و جهت کنترل آفات به­خصوص کارادرینا و کک در اوایل فصل از آفت­کش دیازینون و آوانت استفاده شد. برای کنترل بیماری سفیدک در اواخر تیر و اوایل مرداد از سم کالکسین استفاده شد. آبیاری نیز به صورت قطره­ای (نوار تیپ) در هر دو مکان انجام شد.

جدول 1. فهرست ژنوتیپ‌های مورد بررسی در این آزمایش.

2-2. اندازه‌گیری صفات کمی و کیفی ریشه

ریشه‌ها اواخر مهر یا اوایل آبان برداشت شدند. در هنگام برداشت پس از حذف حاشیه­ها، تعداد ریشه­های هر کرت برداشت، شمارش و توزین شد. پس از شستشو، توسط دستگاه خودکار خمیر ریشه (پالپ) تهیه و پس از انجماد، در آزمایشگاه تکنولوژی قند مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه بذر چغندر قند کرج از حالت انجماد خارج و تجزیه کیفی نمونه‌ها انجام شد. در این بررسی صفات عملکرد ریشه و عیار قند اندازه‌گیری و درصد قند خالص برآورد و عملکرد قند ناخالص و عملکرد قند خالص محاسبه شد.

جهت اندازه­گیری درصد قند برای هر نمونه مقدار 20 گرم خمیر ریشه­های برداشت‌شده با 177 میلی­لیتر سواستات­سرب[1] (مخلوطی از سه قسمت استات سرب و یک قسمت اکسید سرب) در همزن ریخته و به مدت سه دقیقه مخلوط شدند که پس از منتقل­کردن مخلوط حاصله به قیف صافی، شربت زلالی حاصل شد. شربت به‌دست‌آمده جهت تجزیه در دستگاه بتالیزر مورد استفاده قرار گرفت. پلاریمتر بر مبنای میزان انحراف نور پلاریزه، میزان قند موجود در هر نمونه را نشان داد که به­عنوان درصد قند کل یا ناخالص برای هر کرت ثبت شد. با کسر میزان قند ملاس از قند کل، میزان قند خالص یا قند قابل استحصال برای هر نمونه به­دست آمد
 (Cooke & Scott, 1993)

جدول 2. مشخصات جغرافیایی، دما و بارندگی ایستگاه‌های تحقیقاتی در دو سال مورد بررسی.

جدول 3. ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک مکان‌های آزمایشی در عمق 30-0.

برای‌ تعیین عملکرد شکر و عملکرد شکر سفید، عملکرد ریشه‌ در هر کرت‌ به‌ درصد شکر ناخالص‌ و درصد شکر خالص‌ مربوط‌ به‌ همان‌ کرت‌ ضرب‌ و سپس‌ مقادیر به‌دست‌آمده به‌صورت عملکرد شکر ‌و عملکرد شکر سفید در هکتار ثبت‌ شد. دیگر صفات مورد بررسی بر اساس روابط 1 تا 3 برآورد شدند.

(رابطه 1)                              قند ملاس‌ - درصد قند =درصد قند قابل‌ استحصال

(رابطه 2)               درصد قند قابل ‌استحصال‌ × عملکرد ریشه‌ (تن‌ در هکتار) =عملکرد قند خالص

(رابطه 3)                        100  =ضریب استحصال قند

3-2. تجزیه و تحلیل آماری

پس از برقراری مفروضات تجزیه واریانس، داده­ها با استفاده از نرم­افزار SAS. 9.2 تجزیه و تحلیل شدند. جهت برآورد ضرایب همبستگی فنوتیپی و ژنوتیپی از روش سینگ و چاودوری (Singh & Chaudhury, 1985) (روابط 4 و 5) و بسته Variability نرم‌افزار R استفاده شد.

(رابطه 4)                                           

           (رابطه 5)                            

همبستگی فنوتیپی بین دو صفت X و rpxy =Y

همبستگی ژنتیکی بین دو صفت X و  rgxy = Y

کوواریانس فنوتیپی و ژنتیکی بین دو صفت X و Y = Pcov(x,y)و Gcov(x,y)

کوواریانس فنوتیپی و ژنتیکی بین دو صفت X و Y = Pcov(x,y)و Gcov(x,y)

واریانس فنوتیپی دو صفت X وY .σ²_px =  و σ²_py

واریانس ژنتیکی دو صفت X وY .σ²_gx =  و σ²_gy

تجزیه علیت بر اساس روش دی­وی و لیو (Dewey & Lu's 1959) انجام شد، در این آزمایش عملکرد شکر سفید به‌عنوان متغیر وابسته و سایر متغیرها به‌عنوان متغیرهای مستقل در نظر گرفته شدند. برای انجام تجزیه علیت از بسته Lavaan همچنین جهت انجام تحلیل عاملی و بای­پلات از بسته Factoextra در نرم‌افزار R بهره برده شد.              

3. یافته­های پژوهش و بحث

نتایج آنالیز واریانس مرکب داده­ها نشان داد در همدان اختلاف بین سال­ها از نظر عملکرد ریشه، عیار قند، عملکرد شکر، درصد قند سفید و عملکرد شکر سفید (01/0˂p) معنی­دار بود، بین ژنوتیپ­های مورد بررسی از نظر کلیه صفات اختلاف معنی­دار (01/0˂p) مشاهده شد. در این مکان عملکرد ریشه، عیار قند و درصد قند سفید تحت تأثیر برهم­کنش سال در ژنوتیپ (01/0˂p) قرار گرفتند. در کرج اثر سال بر عیار قند، عملکرد شکر (01/0˂p) و درصد قند سفید (05/0˂p) معنی­دار بود. اختلاف بین ژنوتیپ­ها در این مکان نیز از نظر هر پنج صفت مورد بررسی، معنی­دار بود. عملکرد ریشه (05/0˂p)، عیار قند و درصد قند سفید (01/0˂p) تحت تأثیر اثر متقابل سال در ژنوتیپ بودند (جدول 4).

1-3. مکان همدان

نتایج مقایسه میانگین ژنوتیپ‌ها در دو سال نشان داد ژنوتیپ‌های F-21411، F-21375 و F-21092 به­ترتیب با متوسط 33/85، 45/84 و 23/84 تن در هکتار بالاترین عملکرد ریشه را به خود اختصاص دادند، هر چند اختلاف بین ژنوتیپ‌های مذکور با ژنوتیپ‌های شماره F-21410، F-21374 و F-21372 معنی‌دار نبود. در این مطالعه ژنوتیپ F-21377 با متوسط 13/65 حداقل عملکرد ریشه را داشت، اختلاف بین این ژنوتیپ با ژنوتیپ‌های F-21371 و F-21370 از نظر عملکرد ریشه معنی‌دار نبود (جدول 5). نتایج نشان داد ژنوتیپ‌های F-21376، F-21092 و F-21374 به­ترتیب با متوسط 13/19، 12/19 و 01/19 درصد حداکثر عیار قند را به خود اختصاص دادند، اختلاف بین ژنوتیپ‌های مذکور با دو ژنوتیپ شماره F-21375 و F-21370 معنی‌دار نبود، حداقل عیار قند نیز با متوسط 48/14 درصد برای ژنوتیپ شماره F-21371 ثبت شد (جدول 5). در بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی اگرچه ژنوتیپ شماره F-21092 با متوسط 17/16 تن در هکتار حداکثر عملکرد شکر ناخالص را داشت؛ اما اختلاف بین این ژنوتیپ با ژنوتیپ‌های شماره F-21375، F-21374 و
 F-21411 معنی‌دار نبود. در این تحقیق دو ژنوتیپ F-21371 و F-21377 به­ترتیب با متوسط 07/10 و 48/10 تن در هکتار کمترین عملکرد شکر ناخالص را تولید کردند (جدول 5). نتایج نشان داد ژنوتیپ‌های F-21376، F-21092 و F-21374 به­ترتیب با متوسط 71/16، 50/16 و 48/16 درصد بالاترین درصد شکر سفید را به خود اختصاص دادند، اختلاف بین ژنوتیپ‌های مذکور با دو ژنوتیپ شماره F-21375 و F-21370 معنی‌دار نبود. حداقل عیار قند نیز با متوسط 98/10 درصد برای ژنوتیپ شماره F-21371 ثبت شد (جدول 5). نتایج مقایسه میانگین نشان داد ژنوتیپ F-21092 با متوسط 96/13 تن در هکتار بالاترین عملکرد شکر سفید را تولید کرد، اختلاف بین ژنوتیپ مذکور با دو ژنوتیپ شماره F-21374 و F-21375 قابل توجه نبود. در این تحقیق دو ژنوتیپ F-21371 و F-21377 به­ترتیب با متوسط 74/7 و 54/8 تن در هکتار حداقل عملکرد شکر سفید را تولید کردند (جدول 5).

2-3. مکان البرز (کرج)

در بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی ژنوتیپ F-21371 با متوسط 04/119تن در هکتار حداکثر عملکرد ریشه را به خود اختصاص داد و اختلاف بین این ژنوتیپ با ژنوتیپ‌های F-21410 و F-21372 معنی‌دار نبود. کمترین عملکرد ریشه نیز با متوسط 27/84 و 69/90 تن در هکتار به دو ژنوتیپ F-21373 و F-21370 اختصاص یافت (جدول 1). مقایسه میانگین ژنوتیپ‌ها نشان داد دو ژنوتیپ F-21376 و F-21370 به­ترتیب با متوسط 87/16 و 55/16 درصد حداکثر و ژنوتیپ F-21373 با متوسط 29/13 درصد حداقل عیار قند را به خود اختصاص داد.

در بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی F-21375، F-21376، F-21371 و F-21092 به­ترتیب با متوسط 10/17، 88/16، 68/16 و 67/16 تن در هکتار بالاترین عملکرد قند ناخالص را به خود اختصاص دادند؛ در­حالی­که کمترین عملکرد شکر سفید با متوسط 17/11 درصد برای ژنوتیپ F-21373 ثبت شد (جدول 5). نتایج مقایسه میانگین ژنوتیپ‌ها از نظر درصد شکر سفید نشان داد دو ژنوتیپ F-21376 و F-21370 به­ترتیب با متوسط 42/14 و 12/14درصد حداکثر و ژنوتیپ‌های F-21373 و F-21371 به­ترتیب با متوسط 84/9 و 61/10 درصد حداقل درصد شکر سفید را به خود اختصاص دادند. مقایسه میانگین ژنوتیپ‌ها نشان داد اگرچه ژنوتیپ F-21376 با متوسط 42/14 تن در هکتار حداکثر درصد شکر سفید را به خود اختصاص داد؛ اما اختلاف بین این ژنوتیپ با ژنوتیپ‌های F-21375، F-21092، F-21374 و F-20940 معنی‌دار نبود. کمترین درصد شکر سفید در این تحقیق برای ژنوتیپ F-21373 با متوسط 24/8 درصد ثبت شد (جدول 5).

در هر دو مکان آزمایش دو ژنوتیپ F-21375، و F-21092 از خصوصیات کمی و کیفی قابل قبولی برخوردار بودند، به نظر می­رسد این دو ژنوتیپ از پتانسیل عملکرد بالایی برای کشت در این مناطق برخوردار باشند، تنوع ژنتیکی در برنامه‌های اصلاحی برای توسعه واریته‌های جدید با پتانسیل عملکرد بالا و سازگاری در شرایط مختلف آب و هوایی حیاتی است (Rashad & Sarker, 2020;
Faysal et al., 2022). مطالعات مختلف وجود تنوع ژنتیکی را در بین ژنوتیپ­های مختلف چغندر قند ثبت کرده­اند
 (Mohammadian et al., 2024; Ebmeyer et al., 2021; Sadeghzadeh Hemayati et al., 2024).

3-3. روابط بین صفات

در همدان در مجموع دو سال همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی عملکرد شکر سفید با عملکرد ریشه، عیار قند، عملکرد شکر، درصد شکر سفید، محتوی آلفا آمین و ضریب استحصال قند مثبت و معنی­دار (01/0˂p) بود، در­حالی­که همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی این صفت با محتوی سدیم ریشه، آلکالیته ریشه و درصد قند ملاس منفی و معنی­دار (01/0˂p) بود. در این بررسی بالاترین ضرایب مثبت فنوتیپی و ژنتیکی بین صفات عملکرد شکر سفید با عملکرد شکر ثبت شد، در­حالی­که بالاترین ضرایب منفی فنوتیپی و ژنتیکی بین صفات ضریب استحصال قند و درصد قند ملاس مشاهده شد (جدول 6).

جدول 4. آنالیز واریانس مرکب عملکرد و خصوصیات کیفی ژنوتیپ­های چغندر قند در همدان و کرج.

^ns, * and **: non-significant, significant at 1% and 5% of probability levels.

جدول 5. مقایسه میانگین ژنوتیپ­های چغندر قند مورد بررسی از نظر عملکرد و خصوصیات کیفی در دو مکان همدان و کرج.

Means in each column, followed by a similar letter(s) are not significantly different at the 5% probability level.

جدول 6. ضرایب همبستگی بین صفات مورد بررسی اعداد بالا مربوط به همبستگی فنوتیپی (p) و اعداد پایین مربوط به همبستگی ژنتیکی (g) در دو سال در مکان همدان.

^ns, * and **: non-significant, significant at 1% and 5% of probability levels

جدول 7. ضرایب همبستگی بین صفات مورد بررسی اعداد بالا مربوط به همبستگی فنوتیپی (p) و اعداد پایین مربوط به همبستگی ژنتیکی (g) در دو سال در مکان کرج.

^ns, * and **: non-significant, significant at 1% and 5% of probability level.

در کرج همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی عملکرد شکر سفید با عیار قند، درصد شکر سفید، محتوی آلفا آمین و درصد استحصال قند مثبت و معنی­دار بود. همبستگی عملکرد شکر سفید با محتوی سدیم ریشه، محتوی آلکالیته و درصد قند ملاس منفی و معنی­دار بود. در این تحقیق همبستگی فنوتیپی عملکرد شکر سفید با عملکرد ریشه و عملکرد شکر مثبت و معنی­دار بود. در کرج بالاترین همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی مثبت و معنی­دار بین درصد قند سفید و درصد استحصال قند دیده شد، کمترین مقادیر مذکور نیز بین صفات درصد استحصال قند با محتوی سدیم و درصد قند ملاس وجود داشت (جدول 7).

همانطور که ذکر شد در هر دو مکان ارتباط همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی عملکرد شکر سفید با عیار قند، درصد شکر سفید، محتوی آلفا آمین و درصد استحصال قند مثبت و معنی­دار بود. با توجه به اینکه صفات مذکور دارای جزء مشترک درصد شکر سفید با عملکرد شکر سفید هستند، وجود چنین ارتباطی دور از انتظار نبود. همچنین در هر دو مکان همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی بین محتوی سدیم ریشه، محتوی آلکالیته و درصد قند ملاس منفی و معنی­دار بودند. صفات مذکور جزء ناخالصی­های ریشه هستند و اثر منفی بر درصد شکر سفید و درصد استحصال قند می­گذارند (وجود همبستگی منفی بین محتوی سدیم ریشه، محتوی آلکالیته و درصد قند ملاس با درصد شکر سفید دلیلی بر این ادعا است) که در نهایت موجب کاهش عملکرد شکر سفید خواهند شد. همچنین می­توان اظهار داشت شرایط محیطی قادر به اثرگذاری قابل توجه بر این ارتباطات نبوده است.

در این بررسی قبل از انجام آنالیز رگرسیون صفات عیار قند، درصد شکر سفید، عملکرد شکر به دلیل پدیده همخطی چندگانهاز مدل حذف شده و آنالیز با دیگر صفات باقیمانده انجام شد. نتایج تجزیه رگرسیون گام­به­گام (جداول آورده نشده است) بر اساس صفت عملکرد قند خالص به عنوان متغیر وابسته نشان داد در همدان صفات عملکرد ریشه، محتوی سدیم و ضریب استحصال قند، با توجیه 99/89 درصد از تغییرات عملکرد قند خالص به عنوان مؤثرترین صفات در توجیه عملکرد قند خالص شناسایی شدند. چنانچه عملکرد قند خالص (Y) به عنوان متغیر وابسته و عملکرد ریشه (X1) ، محتوی سدیم ریشه (X2) و ضریب استحصال قند (X3) به عنوان متغیر مستقل در نظر گرفته شوند معادله خط رگرسیون به صورت زیر پردازش خواهد شد.

Y= - 16/0+18/39 X144/0+  X241/0+  X3

در کرج سه صفت محتوی سدیم، عملکرد ریشه و محتوی آلفا آمین به­ترتیب با تبیین 0/64، 6/31 و 2/1 درصد (در مجموع 8/96 درصد) به عنوان تأثیرگذارترین صفات بر عملکرد شکر سفید شناخته شدند. با در­نظر­گرفتن صفات عملکرد شکر سفید، محتوی سدیم، عملکرد ریشه و محتوی آلفا آمین به­ترتیب به Y، X1 ، X2 و X3 معادله خط رگرسیون به صورت زیر پرازش شد.

Y= 06/1-58/5 X110/0+  X262/0+  X3

در این بررسی تجزیه علیت فنوتیپی و ژنتیکی بر اساس صفات باقیمانده در مدل رگرسیون گام­به­گام به عنوان متغیر وابسته و عملکرد شکر سفید به عنوان متغیر مستقل انجام شد.

تجزیه علیت (جدول 8) بر اساس صفات باقیمانده در مدل در همدان (عملکرد ریشه، محتوی سدیم و ضریب استحصال قند) نشان داد هر سه صفت عملکرد ریشه، محتوی سدیم و ضریب استحصال قند به­صورت مستقیم اثر فنوتیپی و ژنتیکی مثبت و معنی­دار بر عملکرد شکر سفید داشتند. نتایج نشان داد عملکرد ریشه از طریق افزایش محتوی سدیم ریشه اثر غیر مستقیم منفی و از طریق افزایش ضریب استحصال قند اثر غیر مستقیم مثبت بر عملکرد شکر سفید داشت. اگرچه محتوی سدیم ریشه بر عملکرد شکر سفید به­طور مستقیم اثر داشت؛ اما به­صورت غیر مستقیم و از طریق کاهش عملکرد ریشه و ضریب استحصال قند، عملکرد شکر سفید را کاهش داد. در نهایت ضریب استحصال قند از طریق عملکرد ریشه به­صورت فنوتیپی و ژنتیکی اثر مثبت و از طریق محتوی سدیم ریشه اثر منفی بر عملکرد شکر سفید نشان داد.

در کرج (جدول 9) عملکرد ریشه و آلفا آمین اثر مستقیم فنوتیپی و ژنتیکی بر عملکرد شکر سفید نشان دادند؛ در­حالی­که اثر مستقیم فنوتیپی و ژنتیکی محتوی سدیم ریشه بر عملکرد شکر سفید منفی بود. محتوی سدیم از طریق افزایش عملکرد ریشه اثر غیر مستقیم مثبت و از طریق کاهش محتوی آلفا آمین اثر غیر مستقیم منفی فنوتیپی و ژنتیکی بر عملکرد شکر سفید نشان داد. عملکرد ریشه از طریق محتوی آلفا آمین اثر غیر مستقیم مثبت و از طریق محتوی سدیم اثر غیر مستقیم فنوتیپی و ژنتیکی منفی بر عملکرد شکر سفید نشان داد. در نهایت محتوی آلفا آمین هم به صورت مستقیم و هم غیر مستقیم از طریق عملکرد ریشه و سدیم اثر مثبت فنوتیپی و ژنتیکی بر عملکرد شکر سفید داشت.

در مطالعه عباسی و همکاران (Abbasi et al., 2014) ضرایب همبستگی ژنتیکی عملکرد قند خالص با عملکرد ریشه، وزن خشک برگ، درصد قند خالص، عملکرد قند ناخالص و درصد استحصال قند مثبت و معنی­دار بود که همسو با نتایج تحقیق حاضر است. در مطالعه نبی­زاده و فتوحی (Nabizadeh & Fotohi, 2018) عملکرد قند ناخالص و درصد قند ناخالص اثر مستقیم مثبت و معنی‌دار و درصد قند ملاس اثر مستقیم منفی و معنی‌دار بر عملکرد قند خالص داشتند. حمیدی و همکاران (Hamidi et al., 2020) نشان دادند همبستگی فنوتیپی عملکرد شکر سفید با عملکرد ریشه، درصد قند، درصد قند خالص، و ضریب استخصال شکر مثبت و معنی­دار بود؛ در­حالی­که صفت مذکور با محتوی سدیم، پتاسیم، ضریب قلیاییت و درصد قند ملاس منفی و معنی­دار بود. در تحقیقی روی ارقام چغندر قند گزارش شد عملکرد قند خالص با عملکرد ریشه، عیار قند، عملکرد قند ناخالص، ضریب استحصال قند و درصد قند خالص همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی مثبت و معنی‌دار و با محتوی پتاسیم ریشه و درصد قند ملاس همبستگی منفی و معنی‌دار داشت. همچنین پتاسیم ریشه، عیار قند و نیتروژن مضره به‌عنوان مؤثرترین صفات در توجیه تغییرات عملکرد قند خالص بر اساس نتایج تجزیه علیت معرفی شدند (Hasani et al., 2021). در مطالعه صارمی‌راد و همکاران (Saremirad et al., 2022)، ضریب همبستگی عملکرد ریشه با عملکرد قند مثبت و معنی‌دار، همچنین عملکرد ریشه بیشترین اثر مستقیم مثبت و معنی‌دار را بر عملکرد شکر داشت. در مطالعه برادران فیروزآبادی و همکاران (Baradaran Firouzabadi et al., 2011) صفاتی نظیر عیار قند، عملکرد قند و درصد قند ملاس به‌صورت مستقیم عملکرد شکر سفید را تحت تأثیر قرار دادند. در مطالعه غفاری و همکاران (Ghaffari et al., 2020) صفات عملکرد ریشه و عیار قند به‌عنوان تأثیرگذارترین صفات بر عملکرد شکر سفید معرفی شدند. حمیدی و همکاران (Hamidi et al., 2023) نشان دادند عملکرد قند ناخالص بیشترین اثر مستقیم و مثبت را بر عملکرد قند خالص داشت که همسو با نتایج مطالعه حاضر است.

4-3. بای­پلات

بر اساس نتایج آنالیز بای­پلات در همدان دو عامل اول در مجموع 5/78 درصد از کل واریانس داده­ها را تبیین کردند (شکل 1). در این بررسی، صفات در سه ناحیه بای­پلات و 13 ژنوتیپ مورد بررسی در چهار ناحیه بای­پلات واقع شدند، بر این اساس در ناحیه یک بای­پلات (بالا سمت راست) صفات درصد استحصال قند، درصد شکر سفید و عیار قند قرار داشت، قرار گرفتن این صفات در کنار یکدیگر بیانگر وجود ارتباط نزدیک بین آنها است، همچنین در این ناحیه از بای­پلات ژنوتیپ­های F-20940، F-21374،
 F-21376 و F-21370 قرار گرفتند، با توجه به قرار­گرفتن این ژنوتیپ­ها در این ناحیه از بای­پلات می­توان اظهار داشت این ژنوتیپ­ها از درصد استحصال قند، درصد شکر سفید و عیار قند بالاتری در مقایسه با دیگر ژنوتیپ­ها برخوردار بودند. در ناحیه دوم بای­پلات (بالا سمت چپ) ژنوتیپ­های F-21377، F-21412، F-21371 و F-21373 قرار داشتند. اگرچه هیچ صفتی در ناحیه دو بای­پلات واقع نبود؛ اما ژنوتیپ­های واقع در این ناحیه در جهت متضاد صفات محتوی آلفا آمین، عملکرد شکر، عملکرد شکر سفید و عملکرد ریشه قرار گرفتند که نشان­دهنده پایین­بودن مقادیر صفات مذکور در ژنوتیپ­های واقع در بای­پلات ناحیه دو بود. در ناحیه سوم بای­پلات (پایین سمت راست) ژنوتیپ­های F-21092، F-21375 و F-21411 در مجاورت صفات عملکرد ریشه، عملکرد شکر، عملکرد شکر سفید و محتوی آلفا آمین قرار داشتند. واقع­بودن ژنوتیپ­های مذکور در این ناحیه بیانگر بالا بودن صفات عملکرد ریشه، عملکرد شکر، عملکرد شکر سفید و محتوی آلفا آمین در این ژنوتیپ­ها است. در نهایت، در ناحیه چهار بای­پلات (پایین سمت چپ) دو ژنوتیپ F-21410 و F-21372 همسو با بردار صفات آلکالیته، محتوی سدیم و درصد قند ملاس و خلاف جهت بردار صفات درصد استحصال قند، درصد شکر سفید و عیار قند واقع بودند؛ می­توان اظهار داشت دو ژنوتیپ مذکور از محتوی آلکالیته، محتوی سدیم و درصد قند ملاس بالا و درصد استحصال قند، درصد شکر سفید و عیار قند کمی در مقایسه با دیگر ژنوتیپ­ها برخوردار بودند.

در کرج مسئول 50/88 درصد از کل تغییرات داده­ها دو عامل اول بودند، در این مکان ژنوتیپ­ها و صفات مورد بررسی در چهار ناحیه از بای­پلات پراکنده شدند (شکل 2). در ناحیه اول بای­پلات (بالا سمت راست) ژنوتیپ­های F-21370، F-21376، F-20940 و F-21377 همسو با جهت بردار صفات درصد استحصال قند، عیار قند، درصد شکر سفید و محتوی پتاسیم قرار داشتند. قرار گرفتن این ژنوتیپ­ها و صفات در مجاورت یکدیگر حاکی از ارتباط نزدیک این صفات و ژنوتیپ­ها با یکدیگر است. در ناحیه دوم بای­پلات (بالا سمت چپ) ژنوتیپ F-21373 و صفت محتوی آلکالیته قرار داشت؛ ژنوتیپ مذکور در خلاف جهت بردار صفات عملکرد ریشه، عملکرد شکر، عملکرد شکر سفید و محتوی آلفا آمین قرار داشت که بیانگر بالا بودن محتوی آلکالیته و پایین­بودن مقادیر عملکرد ریشه، عملکرد شکر، عملکرد شکر سفید و محتوی آلفا آمین در این ژنوتیپ بود. در ناحیه سوم بای­پلات (پایین سمت راست) ژنوتیپ­های F-21374، F-21092 و F-21375 قرار داشتند، این ژنوتیپ­ها هم­جهت با بردار صفات عملکرد ریشه، عملکرد شکر، عملکرد شکر سفید و محتوی آلفا و خلاف جهت صفت آلکالیته قرار داشتند.

جدول 8. تجزیه علیت صفات مؤثر بر عملکرد قند خالص در مکان همدان اعداد روی قطر اثرات مستقیم فنوتیپی (اعداد بالا) و ژنتیکی (اعداد پایین) اعداد خارج قطر اثرات غیر مستقیم فنوتیپی (اعداد بالا) و ژنتیکی (اعداد پایین).

جدول 9. تجزیه علیت صفات مؤثر بر عملکرد قند خالص در مکان کرج اعداد روی قطر اثرات مستقیم فنوتیپی (اعداد بالا) و ژنتیکی (اعداد پایین) اعداد خارج قطر اثرات غیر مستقیم فنوتیپی (اعداد بالا) و ژنتیکی (اعداد پایین).

در نهایت، در ناحیه چهار بای­پلات پنج ژنوتیپ F-21371، F-21372، F-21410، F-21411 و F-21412 قرار گرفتند. ژنوتیپ­های مذکور همسو با جهت بردارهای محتوی سدیم و درصد قند ملاس و در خلاف جهت صفات درصد استحصال قند، عیار قند، درصد شکر سفید و محتوی پتاسیم قرار داشتند. بر اساس نتایج بای­پلات در هر دو مکان مورد بررسی دو ژنوتیپ F-21375 و
 F-21092 در ناحیه­ای از بای­پلات و در مجاور صفات عملکرد ریشه، عملکرد شکر و عملکرد شکر سفید قرار داشتند که بیانگر وضعیت مطلوب آنها از نظر این صفات در مقایسه با دیگر ژنوتیپ­ها بود. از آنالیز بای­پلات جهت گروه­بندی و شناسایی صفات موثر در چغندر قند در مطالعات دیگر نیز استفاده شده است (Hamze et al., 2024; Hamze et al., 2023).

شکل 1. بای­پلات حاصل از گروه­بندی صفات و ژنوتیپ­های مورد بررسی در مکان همدان در مجموع دو سال.

شکل 2. بای­پلات حاصل از گروه­بندی صفات و ژنوتیپ­های مورد بررسی در مکان کرج در مجموع دو سال.

4. نتیجه­گیری

با توجه به اینکه تحقیق حاضر یک آزمایش تعیین ارزش زراعی ژنوتیپ­های چغندر قند در چند سال و چند مکان برای معرفی به مناطق مختلف چغندرکاری کشور بود، دو ژنوتیپ F-21375 و F-21092 به­عنوان ژنوتیپ­های مناسب جهت معرفی به مناطق چغندرکاری کشور مناسب می­باشند. دو صفت عملکرد ریشه و محتوی سدیم به عنوان تأثیرگذارترین صفات بر عملکرد شکر سفید شناخته شدند. ارتباط ژنتیکی بالای عملکرد ریشه و محتوی سدیم با عملکرد شکر سفید نشان داد که اثرات محیطی قادر به تغییر آنها نبودند، بنابراین گزینش ژنوتیپ­هایی با عملکرد ریشه بالا و محتوی سدیم پایین (به­واسطه اثرات غیر مستقیم منفی قابل توجه از طریق کاهش درصد استحصال قند) می­تواند ما را در دست­یابی به ژنوتیپ­هایی با عملکرد شکر سفید یاری نماید.

5. منابع

Abbasi, Z., Arzani, A., & Majidi, M.M. (2014). Evaluation of genetic diversity of sugar beet (Beta vulgaris L.) crossing parents using agro-morphological traits and molecular markers. Journal of Agricultural Science and Technology, 16, 1397-1411.

Acquah, G., Adams, N.W., & Kelly, J.O. (1992). Factor analysis of plant variable associated with architecture and seed size in day bean. Euphytica, 60, 171-177.

Ahmadkhansari, V., Sabouri, H., Biyabani, A., Gholizade, A.L., Fallahi, H.A., & Zarei, M. (2016). Study of correlation and path analysis of agronomic traits in wheat-wheat and sugar beet-wheat rotations. Journal of Applied Research in Plant Ecology, 2(2), 145-156.

Babaeei, A.H., Aharizad, S., & Mohammadi, S. (2013). An identification of effective traits on barley lines grain yield via path analysis. Journal of Crop Breeding, 5(11), 49-59.

Baradaran Firouzabadi, M., Farrokhi, N., & Parsaeyan, M. (2011). Sequential path analysis of some yield and quality components in sugarbeet grown in normal and drought condition. Italian Journal of Agronomy, 6, 39-45.

Baradaran, R., Majidi, E., Darvishi, F., & Azizi, M. (2006). Study of correlation relationships and path coefficient analysis between yield and yield components in rapeseed (Brassica napus L.). Journal of Agricultural Science, 2(4), 811-819.

Cooke, D.A., & Scott, R.K. (1993). The sugar beet crop: Science into practice. New York, USA, 675 p. https://doi:10.3389/fpls.2018.00074.

Dewey, D.R., & Lu, R.H. (1959). A correlation and path coefficient analysis of components of crested wheat grass seed production. Agronomy Journal, 51, 515-518.

Dohm, J.C., Minoche, A.E., Holtgräwe, D., Capella-Gutiérrez, S., Zakrzewski, F., Tafer, H., Rupp, O., Sörensen, T.R., Stracke, R., Reinhardt, R., Goesmann, A., Kraft, T., Schulz, B., Stadler, P.F., Schmidt, T., Gabaldón, T., Lehrach, H., Weisshaar, B., & Himmelbauer, H. (2014). The genome of the recently domesticated crop plant sugar beet (Beta vulgaris). Nature, 505(7484), 546-549.

Ebmeyer, H., Fiedler-Wiechers, K., & Hoffmann, C.M. (2021). Drought tolerance of sugar beet evaluation of 484 genotypic differences in yield potential and yield stability under varying environmental conditions. European Journal of Agronomy, 125, 126262. https://doi.org/10.1016/j.eja.2021.126262.

FAOSTAT (2021). Crops production /yield quantities of sugar beet. Available at: http://www.fao.org/faostat/ (Accessed October 4th 2021).

Faysal, A.S.M., Ali, L., Azam, M.G., Sarker, U., Ercisli, S., Golokhvast, K.S., & Marc, R.A. (2022). Genetic variability, character association, and path coefficient analysis in transplant Aman rice genotypes. Plants, 11, 2952. https://doi.org/10.3390/plants11212952.

Ghaffari, H., Tadayon, M.R., Bahador, M., & Razmjoo, J. (2021). Investigation of the proline role in controlling traits related to sugar and root yield of sugar beet under water deficit conditions. Agricultural Water Management, 243, 106448.https://doi.org/10.1016/j.agwat.2020.106448.

Hamidi, H., Ahmadi, M., & Soltani Idaliki, J. (2023). Investigating the genetic diversity of sugar beet half-sib families under natural infection conditions to cyst nematode and rhizomania diseases. Journal of Plant Production Research, 30(3), 177-195.

Hamidi, H., Ramezanpour, S.S., Ahmadi, M., & Soltanlo, H. (2020). Evaluation of drought tolerance in sugar beet test cross hybrids under water deficit stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(3), 715-734.

Hamze, H., Khalili, M., Mir‑Shafiee, Z., & Nasiri (2024). Integrated biomarker response version 2 (IBRv2) ‑ assisted examination to scrutinize foliar application of jasmonic acid (JA) and zinc oxide nanoparticles (ZnO NPs) toward mitigating drought stress in sugar beet. Journal of Plant Growth Regulation. https://doi.org/10.1007/s00344-024-11475-9.

Hamze, H., Mansouri, H., Hassani, M., & Sadeghzadeh Hemayati, S. (2023). Evaluation of new O-type lines of sugar beet resistant to root and crown rhizoctonia rot in the conditions of microplot artificial contamination. Journal of Sugar Beet, 39(2), 1-12. (In Persian).

Hasani, M., Hamza, H., Mansori, H., Taleghani, D., Jalilian, A., Soltani Idliki, J., Sharifi, M., & Kakouinejad, M. (2021). Evaluation of genetic parameters, relationships between traits and grouping of new sugar beet hybrids in terms of quantitative and qualitative traits under rhizomonia contamination condition. Journal of Crop Breeding, 13(38), 149-159.

Hassani, M., Mahmoudi, S.B., Saremirad, A., & Taleghani, D. (2023). Genotype by environment and genotype by yield*trait interactions in sugar beet: Analyzing yield stability and determining key traits association. Scientific Reports, 13, 23111. https://doi.org/10.1038/s41598-023-51061-9.

Keykhosravi, H., Dehdari, M., & Masoomi Asl, A. (2017). Evaluation of genetic diversity in sugar beet (Beta vulgaris L.) genotypes using ISSR markers. Agricultural Biotechnology Journal, 9(2), 127-141.

Mir Mahmoudi, T., Fotouhi, K., Hamza, H., & Azizi, H. (2021). Study of the effect of salinity stress on quantitative and qualitative characteristics of sugar beet genotypes. Environmental Stresses in Crop Sciences, 14(1), 221-233. (In Persian).

Mohammadian, R., Hamza, H., Darabi, S., Khurshid, A.M., Soltani Idiliki, J., & Khodadadi, S.H. (2024). Evaluating the stability of modern sugar beet cultivars (Beta vulgaris L.) for introduction in rhizomania-contaminated areas. Journal of Central European Agriculture, 25(2), 375-387. DOI: https://doi.org/10.5513/JCEA01/25.2.4134.

Mohammadnia, M., Solaimani, A., Shirani Rad, A.H., & Naderi, M.R. (2006). Effect of planting pattern on white – sugar yield and components of two cultivars sugar beet. Journal of Agricultural Science, 12(1), 75-85.

Monteiro, F., Frese, L., Castro, S., Duarte, M.C., Paulo, O.S., Loureiro, J., & Romeiras, M.M. (2008). Genetic and genomic tools to asssist sugar beet improvement: The value of the crop wild relatives. Frontiers in Plant Science, 9, 74-85.

Montgomery, D.C., & Peck, E.A. (2007). Introduction to linear regression analysis. 5th edition. John Wiley and Sons. New York, USA.

Nabizadeh, E., & Fotohi, K. (2018). Study of relationships among qualitative and quantitative traits in sugar beet genotypes infected with Rhizoctonia. Journal of Crop Breeding, 10(27), 94-103. Doi:10.29252/jcb.10.27.94.

Rashad, M.M.I., & Sarker, U. (2020). Genetic variations in yield and yield contributing traits of green amaranth. Genetika, 52(1), 393–407. https://doi.org/10.2298/GENSR2001393R.

Ribeiro, I.C., Pinheiro, C., Ribeiro, C.M., Veloso, M.M., Simoes-Costa, M.C., Evaristo, I., Paulo, O.S., & Ricardo, C.P. (2016). Genetic diversity and physiological performance of Portuguese wild beet (Beta vulgaris spp. maritima) from three contrasting habitats. Frontiers in Plant Science, 7(1), 1293.

Sadeghzadeh Hemayati, S., Hamdi, F., Saremirad, A., & Hamze, H. (2024). Genotype by environment interaction and stability analysis for harvest date in sugar beet cultivars. Scientific Reports, 14, 16015. https://doi.org/10.1038/s41598-024-67272-7.

Saremirad, A., Hamdi, F., & Taleghani, D. (2022). Evaluation of genetic diversity in sugar beet (Beta vulgaris L.) hybrids in terms of yield and morpho-physiological traits. Applied Research in Field Crops, 35(3), 67-87. (In Persian).

Singh, R.K., & Chaudhury, B.D. (1985). Biometrical methods in quantitative analysis. Kalayani publishers. New Delhi.

[1]. Lead Sostat