
تعداد نشریات | 163 |
تعداد شمارهها | 6,788 |
تعداد مقالات | 73,130 |
تعداد مشاهده مقاله | 133,156,174 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 104,171,202 |
بررسی پاسخهای فیزیولوژیکی و مولکولی القایی در لاینهای حاصل از تلاقی گندم زمستانه و بهاره تحت دورههای سرمادهی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علوم گیاهان زراعی ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقاله 8، دوره 56، شماره 1، فروردین 1404، صفحه 109-122 اصل مقاله (1.67 M) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22059/ijfcs.2024.380706.655094 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
سعیده مرتجائی؛ رضا معالی امیری* ؛ حسن زینالی خانقاه | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشکدگان کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران. کرج. ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
سرما یکی از عوامل محیطی مهم دخیل در بقاء، رشد و تولید غلات است. در این پژوهش، صفات مرتبط با تحمل سرما در لاینهای حاصل از تلاقی گندم نورستار (متحمل به سرما) و پیشتاز (حساس به سرما) در مرحله رویشی (آذر ماه، دی، و بهمنماه در شرایط مزرعه ارزیابی شدند. والد زمستانه نورستار و لاینهای 4005 و 4003 بیشترین درجه تحمل (بهترتیب 22-، 20- و 18- سانتیگراد) بر حسب دمای 50 درصد کشندگی (LT50) را در دیماه نشان دادند. کاهش تحمل به سرما همزمان با شروع فاز زایشی در بهمنماه در همه ژنوتیپها مشاهده شد. شاخصهای خسارت H2O2 و MDA در لاینهای زمستانه کمتر از لاینهای بهاره بود. محتوی H2O2 در والد نورستار و لاینهای 4003 و 4005 در طول دورههای عادتدهی به سرما پایین بود؛ اما با انتقال از مرحله رویشی به مرحله زایشی افزایش یافت. بالا بودن میزانMDA در بهمنماه بهویژه در ژنوتیپهای بهاره نشاندهنده حضور تنش اکسیداتیو و MDA بود. فعالیت ژنهای استیلکوانزیمآکربوکسیلاز و 12Δ دساتوراز با تداوم دوره عادتدهی به سرما افزایش یافت؛ بهطوریکه بیشترین افزایشها در لاینهای زمستانه و در دیماه مشاهده شد. بنابراین، ژنوتیپهای نیازمند بهارهسازی با تنظیم صفات مرتبط با تحمل به سرما در مرحله رویشی تحمل بالاتری نسبت به تنش سرما دارند. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
بیان ژن؛ تنش اکسیداتیو؛ دساتوراز؛ گندم؛ عادتدهی به دمای پایین | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
. مقدمه گندم (Triticum aestivum L.) مهمترین محصول زراعی دنیا است که حدود 22 درصد از اراضی قابل کشت دنیا را به خود اختصاص داده و نقش اساسی در امنیت غذایی جمعیت بشری دارد. بررسی مصرف سرانه در ایران نشان میدهد که حدود 25 درصد مواد غذایی مردم ایران حاوی محصولات مشتقشده از گندم است (Alipour et al., 2017). پژوهشها نشان داده که جمعیت دنیا تا سال 2050 به بیش از هشت میلیارد نفر خواهد رسید؛ بهطوریکه تقاضا برای محصولات کشاورزی از جمله گندم افزایش یافته، لذا همگام با افزایش جمعیت، تولید این محصول هم از طریق توسعه سطح کشت و هم از طریق بهبود عملکرد در واحد سطح، باید افزایش یابد (Ghasemi et al., 2013; Alipour et al., 2017; Cheli et al., 2017; Hosseini et al., 2021). چالش افزایش جمعیت همچنین با تغییرات آب و هوایی کره زمین نیز همراه شده که پتانسیل وقوع نوسانات دمایی شامل سرمای زودرس پاییزه، سرمای شدید زمستان و یا سرمای دیررس بهاره ایجاد میکند. بهطور تقریبی 66 درصد از اراضی تحت کشت گندم ایران در مناطق معتدل سرد واقع شده؛ بهطوریکه سالانه خسارتهای زیادی بر میزان عملکرد گندم در ایران وارد میکند (Mahfoozi et al., 2019). تحت تنش سرما، معمولا گیاهچههای جوان گندم در معرض خسارت سرما، بادهای شدید، یخزدگی اندام هوایی و یخزدگی خاک قرار میگیرند. در سالهای اخیر اگرچه تغییرات آب و هوایی سبب گرمشدن زمین شده، اما نوسانات دمایی شدیدی در پاییز و زمستان و یا در اوایل بهار ایجاد میکند که خسارتهای بیشتری را بر سلولهای گیاهی حتی گیاهان زمستانگذران در پی داشته است (Samsami & Maali-Amiri, 2024)، وضعیتی که چالش مهم در توسعه کشت گیاهان نیز محسوب میشود. تنش سرما سبب اختلال در مجموعه وسیعی از تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و مولکولی میشود. در مقابله با تنش سرما، غلات زمستانه از دو راهبرد ویژه پاسخ بهارهسازی[1] و سازگاری[2] به سرما بهره گرفته؛ بهطوریکه با فعالیت این دو راهبرد، توسعه تحمل به سرما[3] و یخزدگی[4] (زیر صفر درجه) انجام میشود (Hosseini et al., 2016; Hosseini et al., 2021). نیاز بهارهسازی گندم با تنظیم زمان انتقال از فاز رویشی به فاز زایشی از آسیب غلات بر اثر سرمای زمستان جلوگیری میکند (Mahfoozi et al., 2001; Waalen et al., 2014). نکته جالب آن است که تحت تنش سرما، اگر گندم انتقال از مرحله رویشی به زایشی را مدیریت کند، ظرفیت سازگاری به سرما نیز در آن افزایش یافته و بدینترتیب میزان مطلوب عملکرد نیز قابل انتظار خواهد بود از لحاظ بیولوژیکی، سازگاری به سرما شامل تغییرات متعدد در بیان ژن، متابولیسم، فیزیولوژی و مورفولوژی بوده که این تغییرات شامل افزایش یا کاهش بیان ژنها، کاهش یا توقف رشد، تجمع اسید آبسیزیک، تغییر در ترکیب لیپیدهای غشاء، تغییر در ترکیب محلولهای سازگار و افزایش آنتیاکسیدانتهای سلولی از جمله آنزیمی و غیر آنزیمی است. این تغییرات، بهطور مستقیم در تحمل به تنش درگیر بوده و بنابراین به عنوان عناصر فعال در تحمل به تنشهای محیطی به خصوص تنش سرما محسوب میشوند (Kazemi Shahandashti & Maali-Amiri, 2018). بنابراین در بسیاری از موارد ارتباط منطقی بین تغییرات در سطح مولکولی با تغییرات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی وجود دارد. تنش سرما اغلب دو اثر مستقیم و غیر مستقیم بر سلولهای گیاهی ایجاد میکند: تاثیر مستقیم آن اغلب بر ساختارهای غشایی از آن جمله غشای پلاسمایی است که به عنوان اولین سد دفاعی سلول در مقابله با تغییرات محیطی عمل میکند (Los & Murata, 2004; Heidarvand et al., 2011). تنش سرما سبب تجمع گونههای اکسیژن فعال (ROS[5]) از جمله پراکسید هیدروژن (H2O2) در سلولها شده که منجر به القای تنش اکسیداتیو میشود. ROS باعث اختلال در واکنشهای انتقال الکترون، خسارت به لیپیدهای غشایی، پروتئینها، اسیدهای نوکلئیک و دیگر واکنشهای بیوشیمیایی اساسی سلول میشوند. بنابراین شکلگیری ROS منجر به آسیب سلولی شده و نهایتا مرگ گیاه را به دنبال خواهد داشت. فرایند عادتدهی به سرما منجر به القای پاسخهای دفاعی سلول و پاکسازی ROS از طریق آنزیمهای آنتیاکسیدانتی از جمله سوپراکسید دیسموتاز (SOD[6])، کاتالاز (CAT[7])، گایاکولپراکسیداز (GPX[8]) و پلیفنولاکسیداز (PPO[9]) میشود و متعاقبا آسیب اکسیداتیو القا شده توسط تنش سرما در گیاهان را کاهش میدهد (Kazemi-Shahandashti et al., 2014; Caverzan et al., 2016). بنابراین بررسی عوامل ایجاد اکسیداسیون سلولی و همچنین پاکسازی آنها میتواند به عنوان نشانگر بیوشیمیایی بهترتیب در برآورد خسارت و دفاع سلول در اثر تنش سرما مفید باشد. همچنین گیاهان با قرار گرفتن در شرایط تنش سرما مستعد خسارت از دیگر عوامل محیطی زیستی و غیر زیستی نیز هستند (Janská et al., 2010; Shen et al., 2018; Hosseini & Saidi, 2019). مطالعات نشان داده که تجمع نسبی ROS همچنین در مسیر پیامرسانی سلولی نیز مشارکت دارد و نکته جالب آن است که این وضعیت هم در اثر مستقیم و هم در اثر غیر مستقیم سرما مشاهده شده است (Gill & Tuteja, 2010; Amini et al., 2021). تحت تنش سرما ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی چربیهای غشای پلاسمایی تغییر میکند و این تغییرات اثر مشابهی در بیان ژنهای موثر در سازگاری به سرما دارد. وضعیت فیزیکی چربی های غشایی به طور مستقیم در تنظیم فعالیت پروتئینهای متصل به غشا از جمله ناقلین مولکولهای کوچک، کانالهای یونی، پروتئین کینازهای گیرنده و پروتئینهای حسگر نقش دارد. به نظر میرسد سلول، تنش سرما را از طریق پروتئینهای موجود در غشا درک کرده و از طریق آنها پیامها را از محیط به شبکههای انتقال پیام و هسته میرساند. عادتدهی به سرما تحت کنترل دقیق ژنتیکی بوده و با به راهانداختن برنامههای تنظیمی بسیار پیچیده منجر به تنظیم فاکتورهای رونویسی، تنظیم مجدد بیان ژنهای مرتبط با تنش و سازماندهی مجدد گسترده ترانسکریپتوم میشود برخی برنامههای بهنژادی گندم برای تحمل به تنشهای محیطی شامل بهبود تحمل به سرما از طریق معرفی صفات دخیل در سازگاری ارقام تجاری میباشد که ممکن است این صفات از طریق لاینهای نوترکیب[11] (RILs)شناسایی شوند
1-2. شرایط کشت و نمونهبرداری در این پژوهش مواد گیاهی مورد مطالعه شامل هفت ژنوتیپ گندم نان بهترتیب شامل رقم والد پیشتاز (رقم گندم ایرانی با عادت رشد بدون نیاز بهارهسازی و حساس به سرما)، رقم والد نورستار (رقم زمستانه کانادایی با نیاز بهارهسازی طولانی و بسیار متحمل به سرما) و پنج لاین نوترکیب خالص (RIL) (شامل L1 تا L5) نسل هفت حاصل از کراس ساده بین والدین با نیاز بهارهسازی بسیار متفاوت و متنوع از نظر زمان انتقال از مرحله رویشی به زایشی بود. برنامه اصلاح گندم شامل بهبود تحمل به تنش سرما از طریق معرفیکردن صفات دخیل در سازگاری به ژرمپلاسمهای تجاری است. چنین صفاتی ممکن است از طریق RILها شناسایی شوند. همه این ژنوتیپها در شرایط مزرعه در اقلیم معتدل سرد (کرج) به مدت یک سال زراعی در سال 1396-1397به صورت فاکتوریل در قالب بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار ارزیابی شدند. مطابق با دادههای هواشناسی حداقل دما در زمستان در بهمن ماه 12- درجه سانتیگراد گزارش شد (Hosseini et al., 2021). ژنوتیپها در مزرعه دانشکدگان کشاورزی و منابع طبیعی کرج با مشخصات جغرافیایی 51 درجه طول شرقی و 35 درجه عرض جغرافیایی و با ارتفاع 1321 متر از سطح دریا کشت شدند. هر لاین در هر تکرار به طول سه متر در یک پشته و در سه ردیف به فاصله 20 سانتیمتر از یکدیگر کاشته شدند. میزان بذر مصرفی بر اساس 450 بذر در متر مربع در نظر گرفته شد. در سه مرحله عادتدهی به سرما رتیب آذرماه (60 روز پس از کشت یا ماه دسامبر)، دیماه (90 روز پس از کشت یا ماه ژانویه) و بهمنماه (120 روز پس از کشت یا ماه فوریه) نمونهبرداری انجام شد. همه این ژنوتیپها همچنین در دمای 20 درجه سانتیگراد با نور 200 میکرو مول بر متر مربع بر ثانیه و 16 ساعت روشنایی به عنوان شاهد در شرایط اتاقک رشد کشت شدند و در مرحله چهار برگی از آنها نمونهبرداری انجام شد. تمام نمونهها در نیتروژن مایع فریز و سپس در یخچال 80- درجه سانتیگراد نگهداری شدند. 2-2. ارزیابی درجه تحمل به انجماد (آزمون انجماد) جهت تعیین قابلیت تحمل به انجماد از روش تعیین دمای 50 درصد کشندگی (LT50[13]) استفاده شد. از هر تکرار و هر رقم، تعداد پنج بوته از مزرعه جمعآوری، سپس طوقه گیاه (یک سانتیمتری بالا و زیر محل طوقه) برای آزمون انجماد آماده شد. در روش LT50، طوقه گیاهان در داخل ظروف آلومینیومی حاوی ماسه نرم مرطوب در دمای 3- درجه سانتیگراد به مدت 12 ساعت در فریزر نگهداری شد. سپس دمای فریزر یک درجه سانتیگراد هر 30 دقیقه کاهش یافت و این کاهش تا دمای 25- درجه سانتیگراد ادامه داشت. در موعد هر دمای مشخص، نمونههای مزبور از فریزر خارج شده و پس از استقرار 12 ساعته در دمای چهار درجه سانتیگراد جهت ذوب تدریجی بافت یخزده، نمونهها به شرایط کنترل منتقل شدند و در بستری با بافت سبک کشت شد. پس از سه هفته، بر اساس ارزیابی سیستم ریشهای و هوایی زنده و فعال، تعداد بوتههای مرده و زنده ثبت شده و بر این اساس میزان LT50 و تحمل سرما تعیین شد (Mahfoozi et al., 2001). 3-2. سنجش میزان پراکسید هیدروژن (H2O2) مقدار 350 میلیگرم نمونه برگی پس از اضافهکردن نیتروژن مایع در هاون چینی بهخوبی سائیده شد و به فالکون 15 میلیلیتری انتقال یافت. پنج میلیلیتر محلول تریکلرواستیکاسید یک درصد (محلول در حمام یخ) به فالکون اضافه شد و تا یکنواختسازی نمونهها در حمام یخ قرار داده شد. فالکون حاوی نمونه یکنواختشده به مدت 15دقیقه و در دمای ˚C 4 با سرعت
2-4. سنجش میزان پراکسیداسیون چربیهای غشاء (MDA[14]) میزان اکسیداسیون ژنوتیپها گندم در انتهای دورههای عادتدهی به LT بر اساس تجمع MDA از واکنش رنگ با تیوباربیتوریکاسید (TBA) و اندازهگیری چگالی نوری با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر مدل Shimadzu UV160 ساخت کشور ژاپن تعیین شد. چگالی نمونهها در طول موج 532 نانومتر تعیین شد. محتوی MDA بر اساس فرمول محاسبه شد که در آن D چگالی و E ضریب تمایز مولار (مول/سانتیمتر 105×56/1) است (Maali-Amiri et al., 2007). 5-2. استخراج RNA، سنتز cDNA[15] و واکنشQRT-PCR[16] استخراجRNA به کمک کیت تهیهشده از شرکت دنازیست با 80 میلیگرم نمونه برگ فریز شده به کمک ازت مایع در هاون چینی استریل انجام گرفت. تشکیل دو نوار RNA ریبوزومی S18 وS 25 روی ژل کیفیت بالای RNA تخلیصشده را تایید کرد. برای بررسی کمی میزان غلظتRNA از دستگاه نانودراپ اسپکتروفوتومتر [17](Thermo Scientific model, 1000)در طول موج nm 260 استفاده شد. RNAاستخراجشده با آنزیم DNaseІ تیمار شد. دو میکروگرم RNA، یک میکرولیتر بافر، یک واحد (u) آنزیمDNaseІ و 10 واحد (u) آنزیمRNase inhibitor ، مخلوط و با افزودن آبDEPC [18] حجم محلول به 10 میکرولیتر رسانده شد و به مدت 30 دقیقه در دمای˚C 37 قرار گرفتند. سپس یک میکرولیتر EDTA به تیوبها اضافه شد و به مدت 10 دقیقه در دمای˚C 65 قرار داده شدند. تیوبها در˚C 80- نگهداری شدند. جهت ساخت cDNA، پنج میکرولیتر RNA تیمار شده با DNase با کمک آغازگر الیگو دیتی (یک پیکومول) (20-18 نوکلئوتید) مخلوط شد و حجم محلول با استفاده از آب DEPC به 11 میکرولیتر رسانده شد. این مخلوط به مدت پنج دقیقه در دمای˚C 70 قرار گرفت و پس از آن روی یخ سرد شد. سپس چهار میکرولیتر بافر واکنش و دو میکرولیتر دیاکسینوکلئوتریفسفات (dNTPs[19]) با غلظت 10 میکرومول و 20 واحد آنزیم RNase inhibitor به هر تیوب اضافه شد و حجم محلول با آب DEPC به 19 میکرولیتر رسانده شد و به مدت پنج دقیقه در دمای ˚C37 قرار داده شد. پس از آن 200 واحد (u) آنزیم Revert Aid M- Mulv به این محلول افزوده شده و پس از مخلوطکردن به مدت یک ساعت در دمای˚C 42 قرار داده شد. سپس برای غیر فعالکردن واکنش، تیوبها به مدت 10 دقیقه در دمای˚C 70 قرار گرفتند. 1145 نانوگرم در میکرو لیتر RNA برای سنتز cDNA استفاده شد. 20 میکرولیتر مخلوط واکنش شامل 10 میکرولیتر کیت حاوی رنگ فلورسنت شرکت پارستوس، سه میکرولیتر آب مقطر استریل، یک میکرولیتر از هر یک از آغازگرهای اختصاصی مستقیم و معکوس با غلظت 10 میکرومول و پنج میکرولیتر نمونه cDNA سنتز شده با غلظت 250 نانوگرم در میکرولیتر (رقیقشده با نسبت 1:20) بررسی شد. برای هر واکنش دو تکرار زیستی و دو تکرار تکنیکی استفاده شد. پس از آمادهکردن مخلوط واکنش، پلیت مورد نظر به دستگاه iQ5 منتقل و واکنش زنجیرهای پلیمراز به صورت: دو دقیقه در دمای ˚C94 و 35 تکرار با چرخههای 10 ثانیه در دمای˚C 95، 10 ثانیه در دمای [20]TA، ˚C 57 آغازگر و 10 ثانیه در دمای ˚C72 انجام شد. نسبت بیان نسبی هر توالی با توجه به شاخص Cq محاسبه شده که میانگین کارآیی PCR ژنهای خانهدار مورد نظر در پلیت را در بر میگیرد. با توجه به نتایج منحنیهای استاندارد، از نرمافزار REST[21] میتوان برای محاسبه نسبت بین میزان ژن هدف و ژن خانهدار(Actin1) در هر نمونه مشخص با روش-ΔΔCT 2 به عنوان بیان نسبی آن ژن استفاده کرد
جدول 1. توالی آغازگرهای مورد استفاده در تکثیر qRT-PCR ژنهای استیلکوآنزیمآکربوکسیلاز، دلتادساتوراز و اکتین تحت دورههای عادتدهی به سرما در والد نورستار و پیشتاز و لاینهای حاصل از تلاقی آنها.
6-2. تجزیه دادهها این مطالعه بر اساس آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار زیستی برای آزمایشهای بخش فیزیولوژی و دو تکرار زیستی و سه تکرار تکنیکی برای آزمایشهای بخش بیان نسبی ژن انجام شد. آزمون مقایسه میانگینها به روش دانکن (0.05 P<) با نرمافزار SAS 9.4 صورت گرفت.
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که بین ارقام، سطوح تیماری و اثر متقابل آنها از لحاظ میزان MDA، اختلاف معنیداری در سطح احتمال یک درصد وجود داشت. تحت شرایط مزرعه در آذر ماه ژنوتیپهای گندم با تیپ رشد زمستانه و بینابینی، LT50 بالاتری نسبت به دیگر ژنوتیپها داشتند (66/10- سانتیگراد برای نورستار، 10- سانتیگراد برای لاین L2 و 8- سانتیگراد برای لاین L1) (جدول 2).
جدول 2. میزان LT50 تحت دورههای عادتدهی به سرما در آذر ماه (December)، دیماه (January) و بهمنماه (February) در والد نورستار و پیشتاز و لاینهای حاصل از تلاقی آنها.
بالا بودن تحمل به سرما در ژنوتیپهای نیازمند بهارهسازی[22] نشان داد که این ژنوتیپها در شرایط مزرعه و قبل از آغاز تنش یخزدگی، شروع به عادتدهی به سرما کرده و با طولانیکردن دوره فاز رویشی، امکان بقای زمستانه خود را فراهم کردند. والد زمستانه نورستار و لاینهای L2 و L1 بیشترین درجه LT50 (بهترتیب 22-، 20- و 18- سانتیگراد) را در دیماه نشان داد که به نظر میرسد براساس زمان و دمای هوا مصادف با محدوده اشباع بهارهسازی و در امتداد با ورود به فاز زایشی در این ژنوتیپها میباشد؛ لذا میزان تحمل به سرما در بهمنماه کاهش یافت. گزارشها نشان میدهد که با تکمیل نیاز بهارهسازی در غلات زمستانه و همزمان با شروع فاز زایشی، میزان تحمل به سرما بهطور قابل توجهی کاهش مییابد (Hosseini et al., 2016; Janmohammadi et al., 2018). بنابراین نتایج حاصل از ارزیابی LT50 نشاندهنده کاهش تحمل به سرما همزمان با شروع فاز زایشی در بهمنماه در همه ژنوتیپهای نیازمند بهارهسازی بود. ژنوتیپهای با عادت رشد بهاره از جمله والد پیشتاز و لاینهایL3 و L5 نسبت به دیگر ژنوتیپها ظرفیت پایینی در تحمل به سرما داشتند. بیشترین تحمل این ژنوتیپها در آذرماه (4- درجه سانتیگراد برای پیشتاز، 33/5- و 4- درجه سانتیگراد بهترتیب برای لاینهای L3 و L5) اندازهگیری شد. بهنظر میرسد که تحمل به سرمای پایین در این ژنوتیپها به هیچ وجه نیاز بهارهسازی ندارند. میزان تحمل به سرما در لاینL4 که دارای نیاز بهارهسازی کوتاه بود، در دیماه (محدوده اشباع نیاز بهارهسازی) به بیشترین مقدار خود (10- درجه سانتیگراد برایL4 ) رسید و پس از آن در بهمنماه کاهش یافت. مطابق با نتایج، در بهمنماه، تحمل به سرما در همه ژنوتیپ کاهش یافت؛ با این وجود تفاوت قابل توجهی بین ژنوتیپها از نظر تحمل به سرما وجود داشت. در بهمنماه بهترتیب ژنوتیپهای با تیپ رشد زمستانه و بینابینی از میزان تحمل بالاتری نسبت به ژنوتیپها با تیپ رشد بهاره برخوردار بودند. از این رو از این ژنوتیپها میتوان جهت جلوگیری از خسارت ناشی از نوسانات دمایی استفاده کرد. در مطالعه حاضر در تمامی ژنوتیپها به استثنای والد نورستار، با شروع دورههای عادتدهی به سرما، میزان تجمع H2O2 تا دیماه نسبت به شرایط شاهد افزایش یافت، اما این افزایش در ژنوتیپهای با عادت رشد بهاره (والد پیشتاز و لاینهای L3و L5) بیشتر بود (شکل 1). به دنبال آن و با ورود ژنوتیپها به بهمنماه محتوی H2O2 بهویژه در ژنوتیپهای بهاره بهطور چشمگیری افزایش یافت. بیشترین میزان تجمع H2O2 بهترتیب مربوط به لاین L5، والد پیشتاز و لاینL3 در بهمنماه بود که بهترتیب 71، 83 و 85 برابر شرایط شاهد افزایش یافت. همانطور که انتظار میرفت محتوی H2O2 در والد زمستانه نورستار در شرایط شاهد و در طول دورههای عادتدهی به سرما پایین بود. در لاینهای L1 و L2که داری نیاز بهارهسازی بسیار قوی بودند میزان تجمع H2O2 تا دیماه پایین بود، اما با انتقال از مرحله رویشی به مرحله زایشی که مصادف با از دسترفتن تحمل به سرما در این ژنوتیپها بود، افزایش یافت. پاسخ گیاهان به تنشهای محیطی اغلب با تجمع ROS در ارتباط است. مابین ROSها، H2O2 به عنوان پایدارترین مولکول با بسیاری از مکانیسمهای مربوط به دفاع در ارتباط است
شکل 1. میزان H2O2 و MDA تحت دورههای عادتدهی به سرما (آذرماه (December)، دیماه (January) و بهمنماه (February) در والد نورستار و پیشتاز و لاینهای حاصل از تلاقی آنها.
تحت شرایط آزمایشی روند تغییرات MDA مشابه روند تغییرات H2O2 بود. بنابراین به نظر میرسد در گیاهان تجمع ROSها ازجملهH2O2 ، سرآغاز تنش اکسیداتیو بوده و منجر به پراکسیداسیون لیپید غشای سلولی میشود؛ از این رو، غلظت MDA، محصول متداول پراکسیداسون لیپید، به عنوان یک شاخص تحلیلی حساس برای خسارت اکسیداتیو در نظر گرفته شده است ازآنجاییکه افزایش H2O2 و MDA در ژنوتیپهای با تیپ رشد زمستانه خیلی کمتر از ژنوتیپهای با تیپ رشد بهاره بود، از این رو بهنظر میرسد افزایش محتوی این متابولیتها در این ژنوتیپها به معنی خسارت نیست. بر اساس نتایج، منطبقبودن MDA و میزان ROSهای سلولی نشاندهنده ارتباط فیزیولوژیک این شاخصها بوده؛ بهنحویکه با کاهش میزان ROSها در اثر فرایندهای عادتدهی به سرما بهویژه در لاینهای زمستانه، میزان پراکسیداسیون لیپیدها کاهش یافت. بنابراین اجرای آزمایش تحت شرایط مزرعه و دماهای محیط در دورههای عادتدهی به سرما قادر به تفکیک لاینها و ژنوتیپهای مطالعهشده از نظر تحمل به تنش سرما شده است، نتایجی که میتواند با مقایسه دادههای MDA و H2O2 تایید شود. مطابق با نتایج ظرفیت تحمل به تنش سرما در ژنوتیپها یکسان نبوده و وابسته به ژنوتیپ، مرحله رشد و نمو و شدت تنش سرما تغییر میکند. مابین ماکرومولکولهای سلولی، لیپیدهای غشایی بهخصوص غشای پلاسمایی و کلروپلاستی، بیشترین تاثیر را در بروز تحمل به تنش نشان میدهند (Hameed et al., 2012; Kazemi Shahandashti & Maali-Amiri, 2018). ظرفیت تحمل به سرما احتمالا مرتبط با فعالیت ژنهای بیوسنتزی اسیدهای چرب دخیل در ساختارهای غشایی خواهد بود. مابین این ژنها استیلکوانزیمآکربوکسیلاز[23] (TaACO)، دخیل در سنتز مالونیلکوانزیمآ[24]، پیشماده اصلی بیوسنتز اسیدهای چرب میباشد. در مطالعه حاضر میزان بیان نسبی ژن TaACO در والد زمستانه نورستار در شرایط کنترل پایین بوده، لیکن با شروع تنش سرما میزان بیان ژن افزایش یافت و در دیماه با بالاترین میزان خود (حدود 6/13 برابر) رسید (شکل 2). پس از تکمیل نیاز بهارهسازی در دیماه با ورود این ژنوتیپ به فاز زایشی در بهمنماه، میزان بیان این ژن کاهش نسبی نشان داد اگرچه هنوز میزان بیان آن هشت برابر بیان این ژن در شرایط شاهد بود. تغییرات بیان این ژن در لاینهای L1، L2 و L4نیز مشابه والد متحمل به سرما بود. در این لاینها با شروع دورههای عادتدهی به سرما میزان بیان این ژن بهتدریج افزایش یافت و با ورود آنها به فاز زایشی در بهمنماه کاهش نسبی نشان داد. بالا بودن بیان ژن TaACO نشاندهنده روبهرو شدن گیاهان با تنش سرما و حفظ ساختار غشایی به دنبال افزایش میزان ROSها در سلول دارد. افزایش میزان ROSهای سلولی باعث القاء تنش اکسیداتیو ثانویه در سلولها شده که پراکسیدشدن اسیدهای چرب غیر اشباع غشاها را به دنبال داشته و سبب اختلال در فعالیت غشاء و مرگ سلولی میشود (Javidi et al., 2023). بنابراین بیشترین میزان سنتز اسیدهای چرب میتواند با تعدیل میزانH2O2 در سلول همراه باشد. کاهش نسبی میزان بیان ژن در بهمنماه در اثر افزایش نسبی دما و شروع فاز زایشی در این دوره بوده که فعالیت تعدیلشده سیستم دفاعی گیاه را نشان میدهد. افزایش نسبی میزانH2O2 میتواند تاییدکننده این فرضیه باشد. بر اساس نتایج، بالا بودن میزان بیان نسبی ژن TaACO در ژنوتیپهای زمستانه و در فاز رویشی، از ویژگیهای تحمل به تنش سرما در این لاینها میباشد. افزایش بیان کمتر این ژن در ژنوتیپهای بهاره در مقایسه با لاینهای متحمل به سرما تاییدکننده این موضوع میباشد. با قرار گرفتن ژنوتیپهای بهاره تحت شرایط عادتدهی به سرما بیان ژن TaACO در دیماه نسبت به شرایط شاهد تنها افزایش نسبی نشان داد. بنابراین به نظر میرسد افزایش زودهنگام، مداوم و قابل توجه بیان ژن TaACO در ژنوتیپهای پاییزه (والد نورستار و لاینهای L1، L2 وL4) تاییدکننده عادت رشدی این ژنوتیپها و همچنین تاثیر قابل توجه این ژن به نقش غشاهای سلولی در تحمل به تنش سرما اشاره دارد. بیشترین میزان LT50 در دیماه و بهخصوص در ژنوتیپهای نوع پاییزه در امتداد با بیشترین میزان بیان این ژن به نقش اساسی آن در دوره عادتدهی به سرما و القای تحمل به سرما اشاره دارد. قرارگیری حد واسط میزان بیان نسبی ژن TaACO در ژنوتیپ L1 احتمالا میتواند توجیهکننده عادت رشدی بینابینی[25] آن نسبت به دو والد پاییزه و بهاره نشان دهد. بنابراین مطابق با نتایج ژنTaACO بهطور پیوسته در ژنوتیپهای پاییزه بیان بیشتری در مقایسه با ژنوتیپهای بهاره داشته و مربوط به دوره عادتدهی به تنش سرما میباشد.
شکل 2. میزان بیان نسبی ژنهای استیلکوآنزیمآکربوکسیلاز و دلتا دساتوراز تحت دورههای عادتدهی به سرما (آذرماه (December)، دیماه (January) و بهمنماه (February) در والد نورستار و پیشتاز و لاینهای حاصل از تلاقی آنها.
آنزیمهای دساتوراز نقش مهمی در پایداری و حفظ سیالیت غشا در اثر افزودن پیوندهای دوگانه در زنجیره اسیدهای چرب غشاء تحت تنش سرما دارند. در فرآیند غیر اشباع اسیدهای چرب، تنش سرما بیان ژن 12Δ دساتوراز را تحت تاثیر قرار داد. در این ژنوتیپها، بیان نسبی ژن 12Δ تحت شرایط مزرعه به تدریج افزایش یافت و در دیماه به بیشترین مقدار خود رسید و پس از آن با ورود ژنوتیپها به فاز زایشی در بهمنماه کاهش نشان داد. مطابق با نتایج، بیشترین بیان این ژن در دیماه در امتداد با بیشترین میزان پاسخ به سرما در این ژنوتیپها رخ داد. در والد زمستانه نورستار بیان نسبی ژن 12Δ طی دورههای عادتدهی به سرما تا بهمنماه افزایش نشان داد. در مقابل در والد بهاره پیشتاز میزان افزایشها کمتر از لاینهای زمستانه مشاهده شد. بیشترین افزایش بیان این ژن مربوط به رقم نورستار (به تقریب ده برابر) و کمترین افزایش (به تقریب دو برابر) به ژنوتیپهای با تیپ بهاره اختصاص یافت. مطابق با نتایج، به نظر میرسد تحت تنش سرما میزان LT50 احتمالا با فعالیت این ژن در ارتباط بوده؛ بهطوریکه با افزایش فعالیت این ژن، درجه تحمل به سرما در ژنوتیپها تحت تاثیر بوده است. تغییر میزان شاخص خسارت از نوع H2O2 و نیز MDA با میزان پاسخهای سلولی در ارتباط بوده و در لاینهای متحمل تعدیلشدن بیشتر H2O2 با افزایش میزان بیان این ژن و میزان LT50 در ارتباط بود. نتایج حاصل از ارزیابی بیان ژن 12Δ در شرایط تنش، نشاندهنده افزایش معنیدار بیان نسبی آن در لاینهای متحمل به تنش سرما نسبت به لاینهای حساس بود. میزان بیان این ژن در گیاهان زراعی از جمله گندم، سیبزمینی و نخود زراعی تحت شرایط تنش سرما در ارقام متحمل نسبت به ارقام حساس بهطور قابل توجهی افزایش یافته است
میزان پاسخها در دو تیپ گندم بهاره و زمستانه اشاره به ظرفیت ژنتیکی بالقوه والد و لاینهای زمستانه در مقایسه با انواع بهاره داشت. این موضوع بیانگر نقش مهم فرایند فیزیولوژیکی مولکولی سازگاری در تحمل به تنش سرما میباشد. این نتایج اثرات معنیدار توسعه فنولوژیک و تغییرات متابولیکی گندم را در تحمل به سرما نشان داد. در ژنوتیپهای نیازمند بهارهسازی، ژنهای دخیل در مسیرهای بیوسنتز اسیدهای چرب غیر اشباع فعالتر از ژنوتیپهای با عادت رشد بهاره بوده و بهواسطه میزان طول فاز رویشی، میزان تحمل به سرما را تحت تاثیر قرار داد. ظرفیت ژنتیکی تحمل به سرما که در تحقیق حاضر از طریق میزان تجمع H2O2 و MDA اندازهگیری شد، در ژنوتیپهای نیازمند بهارهسازی منجر به افزایش تحمل به سرما شد. بنابراین کمترین افزایشها در شاخصهای خسارت لاینهای زمستانه در مقایسه با لاینهای بهاره در بهمنماه در فاز رویشی اتفاق افتاده و انتقال از مرحله رویشی به زایشی نقطه عطفی در بیان تحمل به سرما بوده؛ بهطوریکه پس از ورود به فاز زایشی و تکمیل نیاز بهارهسازی، باعث کاهش قابل ملاحظهای در میزان تحمل به سرما و بیان ژنهای مرتبط با تحمل به سرما میشود. بررسی شبکههای تنظیم متابولیک درگیر در بهارهسازی فرآیند و فرصتی ارزشمند برای شناسایی برخی از مکانیسمهای درگیر در فرآیند تحمل به تنش سرما بود. نتایج این آزمایش وضعیت بیوشیمیایی غشا سلول را به موازات میزان خسارت MDA (به عنوان شاخص اکسیداسیون غشا) نشان داد؛ بهطوریکه والد زمستانه نورستار، لاین زمستانه L2 و لاین بینابینی L1میتوانند در برنامههای بهنژادی به عنوان والد در تحقیقات مربوط به سرما استفاده شده و یا به عنوان ارقام متحمل به سرما وارد چرخه تولید شوند.
Alipour, H., Bihamta, M.R., Mohammadi, V., Peyghambari, S.A., Bai, G., & Zhang, G. (2017). Genotyping-by-sequencing (GBS) revealed molecular genetic diversity of Iranian wheat landraces and cultivars. Frontiers in Plant Science, 8, 1293. Amini, S., Maali-Amiri, R., Kazemi-Shahandashti, S.S., Lopez-Gomez, M., Sadeghzadeh, B., Sobhani-Najafabadi, A., & Kariman, K. (2021). Effect of cold stress on polyamine metabolism and antioxidant responses in chickpea. Journal of Plant Physiology, 258, 153387. Amiri, R.M., Yur’eva, N.O., Shimshilashvili, K.R., Goldenkova‐Pavlova, I.V., Pchelkin, V.P., Kuznitsova, E.I., Tsydendambaev, V.D., Trunova, T.I., Los, D.A., Jouzani, G.S., & Nosov, A.M. (2010). Expression of acyl‐lipid Δ12‐desaturase gene in prokaryotic and eukaryotic cells and its effect on cold stress tolerance of potato. Journal of Integrative Plant Biology, 52, 289-297. Arfan, M., Zhang, D.W., Zou, L.J., Luo, S.S., Tan, W.R., Zhu, T., & Lin, H.H. (2019). Hydrogen peroxide and nitric oxide crosstalk mediates brassinosteroids induced cold stress tolerance in Medicago truncatula. International Journal of Molecular Sciences, 20, 144. Baek, K.H., & Skinner, D.Z. (2003). Alteration of antioxidant enzyme gene expression during cold acclimation of near-isogenic wheat lines. Plant Science, 165, 1221-1227. Cheli, F., Pinotti, L., Novacco, M., Ottoboni, M., Tretola, M., & Dell’Orto, V. (2017). Mycotoxins in wheat and mitigation measures. Wheat Improvement, Management and Utilization, 25, 227. Feng, Y., Zhao, Y., Wang, K., Li, Y.C., Wang, X., & Yin, J. (2016). Identification of vernalization responsive genes in the winter wheat cultivar Jing841 by transcriptome sequencing. Journal of Genetics, 95, 957-964. Gao, C., Sheteiwy, M.S., Han, J., Dong, Z., Pan, R., Guan, Y., Alhaj Hamoud, Y., & Hu, J. (2020). Polyamine biosynthetic pathways and their relation with the cold tolerance of maize (Zea mays L.) seedlings. Plant Signaling and Behavior, 15, 1807722. Ghasemi-Mobtaker, H., Kaab, A., & Rafiee, S. (2020). Application of life cycle analysis to assess environmental sustainability of wheat cultivation in the west of Iran. Energy, 193, 116-768. Gill, S.S., & Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, 48, 909-930. Golizadeh, F., & Kumleh, H.H. (2019). Physiological responses and expression changes of fatty acid metabolism–related genes in wheat (Triticum aestivum) under cold stress. Plant Molecular Biology Reporter, 37, 224-236. Heidarvand, L., Maali-Amiri, R., Naghavi, M.R., Farayedi, Y., Sadeghzadeh, B., & Alizadeh, K. (2011). Physiological and morphological characteristics of chickpea accessions under low temperature stress. Russian Journal of Plant Physiology, 58, 157-163. Hosseini, M., Maali-Amiri, R., Mahfoozi, S., Fowler, D.B., & Mohammadi, R. (2016). Developmental regulation of metabolites and low temperature tolerance in lines of crosses between spring and winter wheat. Acta Physiologiae Plantarum, 38, 87. Hosseini, M., & Saidi, A. (2019). Phylogenetic and structural study of plant polyamine oxidases. Journal of Crop Biotechnology, 23, 19-36. Hosseini, M., Saidi, A., Maali-Amiri, R., Abbasi, A., & Khosravi-Nejad, F. (2021). Developmental regulation and metabolic changes of RILs of crosses between spring and winter wheat during low temperature acclimation. Environmental and Experimental Botany, 182, 104299. Hosseini, M., Saidi, A., Maali-Amiri, R., Khosravi-Nejad, F., & Abbasi, A. (2023). Low-temperature acclimation related with developmental regulations of polyamines and ethylene metabolism in wheat recombinant inbred lines. Plant Physiology and Biochemistry, 205, 108198. Janmohammadi, M., Sabaghnia, N., & Mahfoozi, S. (2018). Frost tolerance and metabolite changes of rye (Secale cereale) during the cold hardening and overwintering. Acta Physiologiae Plantarum, 40, 42. Javidi, M.R., Maali-Amiri, R., Poormazaheri, H., Niaraki, M.S., & Kariman, K. (2022). Cold stress-induced changes in metabolism of carbonyl compounds and membrane fatty acid composition in chickpea. Plant Physiology and Biochemistry, 192, 10-19. Karami-Moalem, S., Maali-Amiri, R., & Kazemi-Shahandashti, S.S. (2018). Effect of cold stress on oxidative damage and mitochondrial respiratory properties in chickpea. Plant Physiology and Biochemistry, 122, 31-39. Kazemi-Shahandashti, S.S., Maali-Amiri, R., Zeinali, H., Khazaei, M., Talei, A., & Ramezanpour, S.S. (2014). Effect of short-term cold stress on oxidative damage and transcript accumulation of defense-related genes in chickpea seedlings. Journal of Plant Physiology, 171, 1106-1116. Loreto, F., & Velikova, V. (2001). Isoprene produced by leaves protects the photosynthetic apparatus against ozone damage, quenches ozone products, and reduces lipid peroxidation of cellular membranes. Plant Physiology, 127, 1781-1787. Los, D.A., & Murata, N. (2004). Membrane fluidity and its roles in the perception of environmental signals. Biochemistry and Biophysics Acta, 1666, 142-157. Mahfoozi, S., Limin, A.E., & Fowler, D.B. (2001). Developmental regulation of low-temperature tolerance in winter wheat. Annals of Botany, 87, 751-757. Mahfoozi, S., Majdi, M., Janmohammadi, M., Sasani, S., Tavakol-Afshari, R., & Hosseini-Salekdeh, G. (2019). Developmental control of cold tolerance in wheat (Triticum aestivum). Wheat Research, 18, 53-68. Mahfoozi, S., Limin, A.E., Ahakpaz, F., & Fowler, D.B. (2006). Phenological development and expression of freezing resistance in spring and winter wheat under field conditions in north-west Iran. Field Crops Research, 97, 182-187. Nejadsadeghi, L., Maali-Amiri, R., Zeinali, H., Ramezanpour, S., & Sadeghzade, B. (2015). Membrane fatty acid compositions and cold-induced responses in tetraploid and hexaploid wheats. Molecular Biology Reports, 42, 363-372. Orlova, I.V., Serebriiskaya, T.S., Popov, V., Merkulova, N., Nosov, A.M., Trunova, T.I., Tsydendambaev, V.D., & Los, D.A. (2003). Transformation of tobacco with a gene for the thermophilic acyl-lipid desaturase enhances the chilling tolerance of plants. Plant Cell Physiology, 44, 447-450. Samsami, H., & Maali-Amiri, R. (2024). Global insights into intermediate metabolites: Signaling, metabolic divergence and stress response modulation in plants. Plant Physiology and Biochemistry, 213, 108862. Shen, Y., Li, J., Gu, R., Yue, L., Wang, H., Zhan, X., & Xing, B. (2018). Carotenoid and superoxide dismutase are the most effective antioxidants participating in ROS scavenging in phenanthrene accumulated wheat leaf. Chemosphere, 197, 513-525. Shourbalal, S.K., Soleymani, A., & Javanmard, H.R. (2019). Shortening vernalization in winter wheat (Triticum aestivum L.) using plant growth regulators and cold stratification. Journal of Cleaner Production, 10, 443-50. Sun, J., Yang, L., Wang, J., Liu, H., Zheng, H., Xie, D., Zhang, M., Feng, M., Jia, Y., Zhao, H., & Zou, D. (2018). Identification of a cold-tolerant locus in rice (Oryza sativa L.) using bulked segregant analysis with a next-generation sequencing strategy. Rice, 11, 1-12. Waalen, W.M., Stavang, J.A., Olsen, J.E., & Rognli, O.A. (2014). The relationship between vernalization saturation and the maintenance of freezing tolerance in winter rapeseed. Environmental and Experimental Botany, 106, 164-173. Wu, Z.G., Jiang, W., Chen, S.L., Mantri, N., Tao, Z.M., & Jiang, C.X. (2016). Insights from the cold transcriptome and metabolome of dendrobium officinale: Global reprogramming of metabolic and gene regulation networks during cold acclimation. Frontiers in Plant Science, 7, 1653.
[2]. Acclimation [3]. Cold tolerance [4]. Freezing [5]. Reactive oxygen species [6]. Superoxide dismutase [7]. Catalase [8]. Guaiacol peroxidase [9]. Polyphenol oxidase [10]. Desaturase [11]. Recombinant inbred line [12]. Facultative [13]. Lethal temperature (LT50) [14]. Malondialdehyde [15]. Complementary DNA [16]. Quantitative reverse transcriptase PCR [17]. Nanodrop spectrophotometer [18]. Diethyl pyrocarbonate [19]. Deoxynucleotide triphosphates [20]. Annealing temperature [21]. Representational state transfer software [22]. Vernalization [23]. Acetyl-CoA carboxylase [24]. Malonyl-CoA [25]. Facultative | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
منابع
Alipour, H., Bihamta, M.R., Mohammadi, V., Peyghambari, S.A., Bai, G., & Zhang, G. (2017). Genotyping-by-sequencing (GBS) revealed molecular genetic diversity of Iranian wheat landraces and cultivars. Frontiers in Plant Science, 8, 1293. Amini, S., Maali-Amiri, R., Kazemi-Shahandashti, S.S., Lopez-Gomez, M., Sadeghzadeh, B., Sobhani-Najafabadi, A., & Kariman, K. (2021). Effect of cold stress on polyamine metabolism and antioxidant responses in chickpea. Journal of Plant Physiology, 258, 153387. Amiri, R.M., Yur’eva, N.O., Shimshilashvili, K.R., Goldenkova‐Pavlova, I.V., Pchelkin, V.P., Kuznitsova, E.I., Tsydendambaev, V.D., Trunova, T.I., Los, D.A., Jouzani, G.S., & Nosov, A.M. (2010). Expression of acyl‐lipid Δ12‐desaturase gene in prokaryotic and eukaryotic cells and its effect on cold stress tolerance of potato. Journal of Integrative Plant Biology, 52, 289-297. Arfan, M., Zhang, D.W., Zou, L.J., Luo, S.S., Tan, W.R., Zhu, T., & Lin, H.H. (2019). Hydrogen peroxide and nitric oxide crosstalk mediates brassinosteroids induced cold stress tolerance in Medicago truncatula. International Journal of Molecular Sciences, 20, 144. Baek, K.H., & Skinner, D.Z. (2003). Alteration of antioxidant enzyme gene expression during cold acclimation of near-isogenic wheat lines. Plant Science, 165, 1221-1227. Cheli, F., Pinotti, L., Novacco, M., Ottoboni, M., Tretola, M., & Dell’Orto, V. (2017). Mycotoxins in wheat and mitigation measures. Wheat Improvement, Management and Utilization, 25, 227. Feng, Y., Zhao, Y., Wang, K., Li, Y.C., Wang, X., & Yin, J. (2016). Identification of vernalization responsive genes in the winter wheat cultivar Jing841 by transcriptome sequencing. Journal of Genetics, 95, 957-964. Gao, C., Sheteiwy, M.S., Han, J., Dong, Z., Pan, R., Guan, Y., Alhaj Hamoud, Y., & Hu, J. (2020). Polyamine biosynthetic pathways and their relation with the cold tolerance of maize (Zea mays L.) seedlings. Plant Signaling and Behavior, 15, 1807722. Ghasemi-Mobtaker, H., Kaab, A., & Rafiee, S. (2020). Application of life cycle analysis to assess environmental sustainability of wheat cultivation in the west of Iran. Energy, 193, 116-768. Gill, S.S., & Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, 48, 909-930. Golizadeh, F., & Kumleh, H.H. (2019). Physiological responses and expression changes of fatty acid metabolism–related genes in wheat (Triticum aestivum) under cold stress. Plant Molecular Biology Reporter, 37, 224-236. Heidarvand, L., Maali-Amiri, R., Naghavi, M.R., Farayedi, Y., Sadeghzadeh, B., & Alizadeh, K. (2011). Physiological and morphological characteristics of chickpea accessions under low temperature stress. Russian Journal of Plant Physiology, 58, 157-163. Hosseini, M., Maali-Amiri, R., Mahfoozi, S., Fowler, D.B., & Mohammadi, R. (2016). Developmental regulation of metabolites and low temperature tolerance in lines of crosses between spring and winter wheat. Acta Physiologiae Plantarum, 38, 87. Hosseini, M., & Saidi, A. (2019). Phylogenetic and structural study of plant polyamine oxidases. Journal of Crop Biotechnology, 23, 19-36. Hosseini, M., Saidi, A., Maali-Amiri, R., Abbasi, A., & Khosravi-Nejad, F. (2021). Developmental regulation and metabolic changes of RILs of crosses between spring and winter wheat during low temperature acclimation. Environmental and Experimental Botany, 182, 104299. Hosseini, M., Saidi, A., Maali-Amiri, R., Khosravi-Nejad, F., & Abbasi, A. (2023). Low-temperature acclimation related with developmental regulations of polyamines and ethylene metabolism in wheat recombinant inbred lines. Plant Physiology and Biochemistry, 205, 108198. Janmohammadi, M., Sabaghnia, N., & Mahfoozi, S. (2018). Frost tolerance and metabolite changes of rye (Secale cereale) during the cold hardening and overwintering. Acta Physiologiae Plantarum, 40, 42. Javidi, M.R., Maali-Amiri, R., Poormazaheri, H., Niaraki, M.S., & Kariman, K. (2022). Cold stress-induced changes in metabolism of carbonyl compounds and membrane fatty acid composition in chickpea. Plant Physiology and Biochemistry, 192, 10-19. Karami-Moalem, S., Maali-Amiri, R., & Kazemi-Shahandashti, S.S. (2018). Effect of cold stress on oxidative damage and mitochondrial respiratory properties in chickpea. Plant Physiology and Biochemistry, 122, 31-39. Kazemi-Shahandashti, S.S., Maali-Amiri, R., Zeinali, H., Khazaei, M., Talei, A., & Ramezanpour, S.S. (2014). Effect of short-term cold stress on oxidative damage and transcript accumulation of defense-related genes in chickpea seedlings. Journal of Plant Physiology, 171, 1106-1116. Loreto, F., & Velikova, V. (2001). Isoprene produced by leaves protects the photosynthetic apparatus against ozone damage, quenches ozone products, and reduces lipid peroxidation of cellular membranes. Plant Physiology, 127, 1781-1787. Los, D.A., & Murata, N. (2004). Membrane fluidity and its roles in the perception of environmental signals. Biochemistry and Biophysics Acta, 1666, 142-157. Mahfoozi, S., Limin, A.E., & Fowler, D.B. (2001). Developmental regulation of low-temperature tolerance in winter wheat. Annals of Botany, 87, 751-757. Mahfoozi, S., Majdi, M., Janmohammadi, M., Sasani, S., Tavakol-Afshari, R., & Hosseini-Salekdeh, G. (2019). Developmental control of cold tolerance in wheat (Triticum aestivum). Wheat Research, 18, 53-68. Mahfoozi, S., Limin, A.E., Ahakpaz, F., & Fowler, D.B. (2006). Phenological development and expression of freezing resistance in spring and winter wheat under field conditions in north-west Iran. Field Crops Research, 97, 182-187. Nejadsadeghi, L., Maali-Amiri, R., Zeinali, H., Ramezanpour, S., & Sadeghzade, B. (2015). Membrane fatty acid compositions and cold-induced responses in tetraploid and hexaploid wheats. Molecular Biology Reports, 42, 363-372. Orlova, I.V., Serebriiskaya, T.S., Popov, V., Merkulova, N., Nosov, A.M., Trunova, T.I., Tsydendambaev, V.D., & Los, D.A. (2003). Transformation of tobacco with a gene for the thermophilic acyl-lipid desaturase enhances the chilling tolerance of plants. Plant Cell Physiology, 44, 447-450. Samsami, H., & Maali-Amiri, R. (2024). Global insights into intermediate metabolites: Signaling, metabolic divergence and stress response modulation in plants. Plant Physiology and Biochemistry, 213, 108862. Shen, Y., Li, J., Gu, R., Yue, L., Wang, H., Zhan, X., & Xing, B. (2018). Carotenoid and superoxide dismutase are the most effective antioxidants participating in ROS scavenging in phenanthrene accumulated wheat leaf. Chemosphere, 197, 513-525. Shourbalal, S.K., Soleymani, A., & Javanmard, H.R. (2019). Shortening vernalization in winter wheat (Triticum aestivum L.) using plant growth regulators and cold stratification. Journal of Cleaner Production, 10, 443-50. Sun, J., Yang, L., Wang, J., Liu, H., Zheng, H., Xie, D., Zhang, M., Feng, M., Jia, Y., Zhao, H., & Zou, D. (2018). Identification of a cold-tolerant locus in rice (Oryza sativa L.) using bulked segregant analysis with a next-generation sequencing strategy. Rice, 11, 1-12. Waalen, W.M., Stavang, J.A., Olsen, J.E., & Rognli, O.A. (2014). The relationship between vernalization saturation and the maintenance of freezing tolerance in winter rapeseed. Environmental and Experimental Botany, 106, 164-173. Wu, Z.G., Jiang, W., Chen, S.L., Mantri, N., Tao, Z.M., & Jiang, C.X. (2016). Insights from the cold transcriptome and metabolome of dendrobium officinale: Global reprogramming of metabolic and gene regulation networks during cold acclimation. Frontiers in Plant Science, 7, 1653. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 141 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 130 |