سنجش محتوای فنول و عملکرد ذرت دانه‌ای در پاسخ به مصرف عناصر روی و آهن در شرایط قطع آبیاری

1. مقدمه

در ایران کشت ذرت از اهمیت فراوانی برخوردار است. نیاز کشور به ذرت حدود 7/3 تا 4 میلیون تن در سال است که 2/2 میلیون تن در داخل تولید می­شود و حدود 5/1 میلیون تن از طریق واردات تامین می­شود (Alizade et al., 2019). این گیاه به­دلیل سازگاری با شرایط اقلیمی گوناگون، به سرعت در تمام دنیا گسترش یافته است و در سال­های اخیر در میان غلات مکان اول را از لحاظ تولید به خود اختصاص داده است (Moayeri, 2020). شناخت مراحل حساس به کمبود آب در گیاهان و تأمین به­موقع نیاز آن­ها می­تواند ما را در جهت حصول حداکثر عملکرد یاری کند (Madeh Khaksar et al., 2014). کمبود آب عبارت است از ناکافی­بودن آب قابل دسترس شامل بارش نزولات، ظرفیت ذخیره رطوبت خاک، مقدار و پراکندگی آن در طی دوره رشد گیاهان زراعی است که باعث محدودشدن پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاه زراعی می­شود (Seyedzovar et al., 2014). میزان آب مورد نیاز ذرت بسته به شرایط محیطی و غذایی بین 6 الی 12 هزار متر­مکعب در هکتار است (Golbashy et al., 2010). توسعه برگ از جمله حساس­ترین فرآیندهایى است که به وسیله کمبود آب تحت تاثیر قرار می­گیرد. مطالعات نشان می­دهد که کمبود آب سبب کوچک­تر­شدن سلول­ها و کاهش تعداد سلول­هاى تولیدى به وسیله مریستم­ها می­شود (Nabavi Moghadam et al., 2013). در گیاه ذرت تولید ماده خشک با کاهش آب مصرفی، کاهش می­یابد، ولی کاهش عملکرد دانه در اثرکمبود آب بیش از کاهش ماده خشک تولیدی است. تنش آبی به­دلیل مواجه­شدن ذرت با درجه حرارت در محیط­های گرمسیری باعث کاهش معنی­دار عملکرد می­شود
 (Peykarestan et al., 2017). Rezaverdinejad et al. (2006) با اعمال تیمارهای کم­آبیاری در مراحل مختلف رشدی ذرت علوفه­ای در کرج گزارش کردند که تنش رطوبتی در مراحل رشد رویشی و گل­دهی به­ترتیب باعث کاهش 28 و 29 درصدی عملکرد نسبت به تیمار آبیاری متداول شد. Cakir (2004) گزارش کرد که تنش رطوبتی در طول مراحل مختلف رشد ذرت، عملکرد آن را در درجات مختلف کاهش می­دهد که شدت کاهش عملکرد نه­تنها به شدت تنش بلکه به مرحله رشدی گیاه نیز وابسته است. در شرایط تنش قابلیت دسترسی به مواد غذایی، جذب و انتقال مواد دچار اختلال می­شود.

روی یک عنصر ضروری کم­مصرف برای گیاهان است. این عنصر در فعالیت آنزیم­های گیاهی و بر ویژگی­های مختلف رشد ذرت نقش اساسی دارد و بروز ضعف عمومی در رشد و ایجاد پاکوتاهی از علائم کمبود این عنصر است (Raker et al., 2013). اگرچه نیاز گیاهان به روی اندک است ولی اگر مقدار کافی از این عنصر در دسترس نباشد، گیاهان از تنش­های فیزیولوژیکی حاصل از ناکارایی سیستم­های متعدد آنزیمی و دیگر اعمال متابولیکی مرتبط با روی رنج خواهند برد. با کاهش میزان رطوبت خاک تحرک عنصر روی در محلول خاک کاهش یافته و باتوجه­به محدودیت رشد ریشه، گیاه به­طور مضاعفی با کمبود این عنصر مواجه خواهد شد (Jorfi et al., 2022a). کمبود روی مرحله گرده­افشانی در ذرت را بیش از 15 روز به تأخیر می­اندازد و در نتیجه منجر به کاهش عملکرد دانه در گیاه می­شود (Mahmoodi & Yarnia, 2013). El-Gizawy Salem & (2012) اذعان کردند که کاربرد کود روی تاثیر مثبتی بر عملکرد ذرت می­گذارد و عملکرد دانه را از طریق افزایش تعداد دانه و بهبود شرایط فیزیولوژیکی گیاه افزایش می­دهد.

از دیگر اختلالات تغذیه­ای شایع در خاک های آهکی و قلیایی، کمبود آهن است. اصلاح کمبود آهن در خاک­های آهکی از طریق محلول­پاشی سولفات آهن یا محلول­پاشی کلات آهن می­تواند کارآمدتر از کاربرد خاکی کودهای حاوی آهن باشد. آهن به­میزان زیادی در کلروپلاست و میتوکندری سلول­های گیاهی مورد نیاز است و به­عنوان کوفاکتور در چندین پروتئین در زنجیره انتقال الکترون نقش دارد (Afshari et al., 2020). Zare et al. (2013) در بررسی تاثیر کاربرد آهن در زراعت ذرت مشاهده کردند که کاربرد این کود منجر به افزایش عملکرد، اجزای عملکرد و شاخص­های کیفی ذرت دانه­ای شد.
 Stravinskiene & Racaite (2014) گزارش کردند که کود آهن، با افزایش رشد ریشه­ها، می­تواند جذب عنصر دیگر را افزایش دهد که در این شرایط بر میزان اثرگذاری کودها در رشد گیاهان افزوده می­شود.

از­آنجایی­که عوامل ژنتیکی، شرایط محیطی و مدیریت گیاه در شرایط تنش، تعیین­کننده عملکرد کمی گیاهان می­باشد، این پژوهش با هدف ارزیابی تغییرات محتوای فنول و شاخص­های عملکردی ذرت سینگل­کراس 704 در واکنش به مصرف عناصر روی و آهن در شرایط کمبود آب انجام شد.

2. روش­شناسی پژوهش

این تحقیق در دو سال زراعی 1399-1398 و 1398-1397 در مزرعه پژوهشی شهید سالمی اهواز واقع در شمال غرب اهواز به­صورت کرت­های دوبار خرد­شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. کرت­های اصلی شامل عامل تنش کمبود آب در سه سطح: آبیاری کامل (شاهد)، قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی (14-12 برگی) و قطع آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه (15-13 روز پس از گرده­افشانی)، کرت­های فرعی شامل محلول­پاشی سولفات روی در سه غلظت 0، 5 و 10 در هزار بود و محلول­پاشی سولفات آهن در سه غلظت 0، 3 و 6 در هزار به­عنوان کرت فرعی فرعی در نظر گرفته شد. اعمال تیمار تنش کمبود آب مختص به مراحل مذکور بوده و پس از آن تا پایان دوره رشد، نیاز آبی گیاه تامین شد. قبل از کشت، جهت تعیین خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه، از دو عمق 30-0 و 60-30 سانتی­متری نمونه مرکبی از خاک تهیه شد و جهت بررسی­های لازم به آزمایشگاه ارسال شد (جدول 1).

جدول 1. مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک قطعه آزمایشی.

هر کرت شامل 6 خط کاشت به فواصل 75 سانتی­متر بود. کودهای شیمیایی کاربردی شامل نیتروژن خالص به­میزان 200 کیلوگرم در هکتار از منبع اوره بوده که نیمی از آن به­صورت پایه و نیمی دیگر به­صورت سرک در مرحله 8-6 برگی استفاده شد. همچنین به­میزان 150 کیلوگرم در هکتار کود سوپرفسفات تریپل و سولفات پتاسیم به­صورت پیش­کاشت استفاده شد. رقم مورد استفاده در این تحقیق، ذرت هیبرید 704 بود. کشت به­صورت ردیفی در پنجم مرداد­ماه به­صورت کپه­ای در عمق 5-3 سانتی­متری انجام شد. در مرحله 4-2 برگی عملیات تنک انجام شد. اولین آبیاری بلافاصله پس از کاشت انجام و سپس تا مرحله استقرار کامل گیاهچه­ها (4 تا 5 برگی) آبیاری­ها به­صورت معمول و تامین نیاز آبی گیاه صورت گرفت. پس از آن تیمارهای مربوط به تنش کمبود آب اعمال شد که شامل قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی (14-12 برگی) و قطع آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه بود. در طول دوره رشد مبارزه با علف­های هرز به­صورت وجین دستی و کنترل شیمیایی با علفکش نیکوسولفورون با غلظت 2 لیتر در هکتار انجام شد. محلول­پاشی هر یک از عناصر آهن و روی با غلظت­های تعیین­شده پس از کالیبره­کردن سمپاش با فشار یک اتمسفر در دو زمان در مرحله 8-6 برگی و در مرحله دوازده برگی انجام شد. برداشت نهایی پس از رسیدگی فیزیولوژیکی و با رطوبت دانه حدود 20 درصد انجام شد. صفات مورد بررسی در این آزمایش شامل محتوای پرولین برگ، محتوای فنول برگ، هدایت روزنه­ای، عملکرد بلال، عملکرد چوب بلال و عملکرد دانه بود. پس از حذف دو خط حاشیه از هر کرت، از خطوط وسط جهت مقایسه عملکرد به­صورت کف­بر برداشت شد. محتوای پرولین و محتوای کلروفیل برگ پس از اعمال آخرین تیمار قطع آبیاری (در مرحله ابتدای رشد دانه) و نیز پس از محلول­پاشی عناصر ریز مغذی اندازه­گیری شدند و سایر صفات نظیر عملکرد بلال، عملکرد چوب بلال و عملکرد دانه بلال پس از رسیدگی فیزیولوژیکی و برداشت نهایی اندازه­گیری شدند.

برای محاسبه‌ محتوای پرولین برگ از منحنی استاندارد پرولین به روش باتس (Bates, 1973) استفاده شد. به­منظور سنجش میزان فنول کل، 2/0 گرم نمونه برگ با 20 میلی­لیتر آب مخلوط و جوشانده شد، سپس به مدت یک ساعت در بن­ماری قرار داده، پس از آن نمونه­ها از کاغذ صافی شماره یک عبور داده شد و به حجم 25 میلی­لیتر رسید. سپس با یک میلی­لیتر عصاره با پنج میلی­لیتر فولین-دنیس و 10 میلی­لیتر کربنات سدیم (NaCO₃ 35) مخلوط و به حجم 100 میلی­لیتری رسید. محلول برای مدت زمان 45 دقیقه در دمای اتاق قرار گرفت، سپس مقدار جذب رنگ در طول موج 765 نانومتر با­استفاده­از دستگاه اسپکتروفتومتر خوانده شد (Faurobert et al., 2007).

هدایت روزنه­ای برگ در زیر نور خورشید کامل در طول ظهر بین ساعت 11 تا 13، با­استفاده­از یک سیستم فتوسنتزی قابل حمل مدل (LI-6200, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA) اندازه­گیری شد. از خطوط میانی هر کرت تعداد 10 برگ به­صورت تصادفی انتخاب و مقادیر این صفت با دستگاه پرومتر اندازه­گیری شد. پرومتر دستگاهی است که با­استفاده­از یک منوی دیجیتال و یک قطعه کوچک دو صفحه­ای که برگ در بین آن قرار می­گیرد، هدایت روزنه­ای را اندازه­گیری می­کند. جهت محاسبه عملکرد دانه، پس از کوبیدن بلال­های هر کرت دانه­ها را جدا کرده و دانه­های برداشت­شده هر کرت آزمایشی به­طور جداگانه با ترازوی دقیق توزین و محاسبه شد. عملکرد بلال نیز از مجموع وزن خشک دانه و چوب بلال حاصل شد. تجزیه واریانس داده­های حاصل از این بررسی با­استفاده­از نرم­افزار آماری (SAS Ver. 9.12) انجام شد و مقایسه میانگین تیمارها به روش آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد انجام شد. نمودارها با­استفاده­از نرم­افزار Excel (نسخه 2019) ترسیم شدند.

3. یافته­های پژوهش و بحث

قبل از تجزیه مرکب داده­های دو سال، آزمون بارتلت انجام شد. براساس نتایج، واریانس صفاتی نظیر محتوای فنول برگ و کلروفیلa  همگن نبودند. بنابراین تجزیه واریانس این صفات به­صورت جداگانه در هر سال انجام شد. برای صفاتی نظیر محتوای پرولین برگ، هدایت روزنه­ای، عملکرد بلال، عملکرد چوب بلال و عملکرد دانه به علت همگن­بودن واریانس­ها، تجزیه مرکب صورت گرفت.

3-1. پرولین برگ

بر اساس نتایج به­دست­آمده، پرولین آزاد برگ تحت تاثیر تنش کمبود آب (S) و محلول­پاشی سولفات آهن (Fe) و اثر متقابل تنش کمبود آب و سال (S×Y) در سطح احتمال یک درصد و آهن و تنش کمبود آب در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار بودند (جدول 2).

جدول 2. نتایج تجزیه مرکب اثر سولفات روی و سولفات آهن در شرایط تنش کمبود آب بر برخی صفات ذرت SC704.

Leaf Proline: پرولین برگ؛ Stomatal conductance: هدایت روزنه­ای؛ Ear yield: عملکرد بلال؛Cob wood yield: عملکرد چوب بلال؛Grain Yield: عملکرد دانه. ^ns، ^* و ^**: به­ترتیب نشان­دهنده عدم معنی­داری، معنی­داری در سطوح پنج و یک درصد هستند.

نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل عنصر آهن و تنش کمبود آب (S×Fe) نشان داد که قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه، افزایش معنی­دار پرولین آزاد برگ را به دنبال داشت. محلول­پاشی سولفات آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش پرولین آزاد برگ شد. بیش­ترین مقادیر این صفت در تیمار قطع آبیاری در ابتدای مرحله رشد دانه همراه با محلول­پاشی سولفات آهن با غلظت 6 در هزار حاصل شد که نسبت به تیمار عدم آبیاری در مرحله رشد رویشی و محلول­پاشی با غلظت 10 در هزار سولفات روی، 11/15 درصد افزایش داشت. کم­ترین پرولین آزاد برگ در شرایط آبیاری کامل و بدون محلول­پاشی سولفات آهن به­دست آمد (جدول 5). زمانی که گیاه تحت تنش کمبود آب قرار می­گیرد، تجزیه پروتئین­ها و در نتیجه افزایش آمینواسید­ها و آمید­ها تسریع می­شود. یکی از این آمینواسیدها، پرولین است. تجمع پرولین در بافت گیاهان تنش­دیده به علت افزایش سنتز آن به وسیله پیرولین-5-کربوکسیلازسنتتاز و کاهش تجزیه آنزیم پرولین­اکسیداز است (Amirinejad et al., 2016). به نظر می­رسد آهن به­عنوان کوفاکتور اثر مهمی در فعالیت آنزیم­های برگ به­ویژه در شرایط تنش دارد، به­طوری­که بر فعالیت آنزیم­های یاد­شده به­شدت اثر می­گذارد. نتایج مطالعه Nasrolahzade et al. (2016) نشان داد که تنش خشکی باعث افزایش میزان پرولین و میزان قندهای محلول در ذرت شد. افزایش میزان پرولین در اثر تنش کمبود آب با نتایج تحقیقات Zafari et al. (2017) مطابقت داشت.

3-2. هدایت روزنه­ای

بر اساس نتایج تجزیه مرکب (جدول 2) هدایت روزنه­ای تحت تاثیر اثر تنش کمبود آب (S)، محلول­پاشی سولفات روی (Zn) و محلول­پاشی سولفات آهن (Fe) و اثر متقابل S×Zn در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت. در بررسی مقایسه میانگین اثر متقابل تنش کمبود آب و محلول­پاشی سولفات روی (S×Zn)، محلول­پاشی سولفات روی در شرایط قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش معنی­دار هدایت روزنه­ای شد. اما بین دو غلظت 5 و 10 هزار سولفات روی از نظر این صفت اختلاف معنی­داری نبود (جدول 4). احتمالاً تغییرات تولید آبسیزیک­اسید در شرایط قطع آبیاری و عدم محلول­پاشی دلیل کاهش هدایت روزنه­ای در این تیمار است. رفتار روزنه­ها نقش اساسی در تعیین آثار تنش کمبود آب بر گیاه دارد. خشکی باعث محدود­شدن بازشدگی روزنه­ها و کاهش هدر­رفت آب و جذب کربن و بنابراین حفظ رطوبت در بافت­های گیاه می­شود
(Parsa et al., 2021). به نظر می­رسد تیمارهای کمبود آب بدون محلول­پاشی با کاهش قطر دهانه روزنه­ها، هدایت روزنه­ای را نسبت به تیمارهای محلول­پاشی کاهش داده و در نتیجه موجب ثابت­ماندن محتوای آب اندام هوایی گیاه می­شوند.
Auge et al. (2015) گزارش کردند که کم­آبی باعث کاهش جذب آب توسط سیستم ریشه گیاه، کاهش تعرق، کاهش هدایت روزنه­ای و فتوسنتز و همچنین به­هم­خوردن موازنه هورمونی در گیاه می­شود.

3-3. محتوای فنول برگ

براساس نتایج تجزیه واریانس جداگانه دو سال مورد آزمایش، در هر دو سال فنول کل تحت تاثیر تنش کمبود آب (S) و محلول­پاشی سولفات روی (Zn) در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت و همچنین در سال دوم اثر متقابل (S×Zn) در سطح پنج درصد بر محتوای فنول کل معنی­دار شد (جدول 3). در بررسی مقایسه میانگین اثر متقابل تنش کمبود آب و محلول­پاشی سولفات روی (S×Zn) در سال دوم، محلول­پاشی سولفات روی در هر سه شرایط آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش معنی­دار محتوای فنول شد. بیشترین میزان فنول کل در تیمار قطع آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه به همراه محلول­پاشی سولفات روی با غلظت­های 5 و 10 در هزار حاصل شد و کم­ترین میزان این صفت در شرایط آبیاری کامل بدون محلول­پاشی سولفات روی به­دست آمد (جدول 4). افزایش ترکیبات فنولی با افزایش تنش کمبود آب در این آزمایش با نتایج سایر تحقیقات مطابقت دارد (Alinia et al., 2016; Davarpanah et al., 2016). آن­ها این ترکیب را به­عنوان یک پاسخ مقاومتی در برابر تنش اکسیداتیو ناشی از تولید گونه­های فعال دانستند. در همین راستا گزارش­های قبلی نشان داد که همبستگی مثبتی بین فعالیت آنتی­اکسیدانی و فنول کل وجود دارد (Neffati et al., 2010). بعضی محققان افزایش محتوای فنولیک تحت تنش کمبود آب را به تجمع کربوهیدرات­ها محلول در گیاهان به­دلیل کاهش انتقال قندهای محلول نسبت داده­اند
 (Ibrahim & Jaafar, 2012). علاوه­بر­این افزایش تولید ترکیبات فنولی احتمالا ناشی از افزایش فعالیت فنیل­آلانین­آمونیالیاز تحت تنش آب است (Oh et al., 2009). کمبود آب همراه با شدت نور بالا، بسته­شدن روزنه­ها را به­دنبال خواهد داشت، نتیجه آن کاهش جذب دی­اکسید کربن است. بنابراین مصرف NADPH₂ در تثبیت دی­اکسید کربن از طریق چرخه کالوین کاهش می­یابد. این امر منجر به تجمع بیش از حد NADPH₂ می­شود. در نتیجه آن، همه پروسه­های متابولیک به سمت سنتز ترکیبات کاهش­دهنده NADPH₂ نظیر ایزوپرونوئیدها، فنول­ها یا آلکالوئیدها سوق داده می­شوند (Selmar & Klein Wachter, 2013). مطالعات بسیاری بیانگر اثر مثبت روی بر میزان فنول کل است (Song et al., 2015). افزایش فنول در اثر محلول­پاشی ناشی از افزایش بیان ژن­های مسئول بیوسنتز ترکیبات فنلی است (Dear & Aronoff, 1965).

جدول 3. نتایج تجزیه واریانس محتوای فنول برگ و کلروفیل a هیبرید SC704 ذرت.

Leaf phenol content: محتوای فنول برگ؛ Chlorophyll a: کلروفیل a، ^ns:، ^* و ^**: به­ترتیب نشان­دهنده عدم معنی­داری، معنی­دار در سطوح پنج و یک درصد هستند.

جدول 4. نتایج اثر متقابل تنش کمبود آب و محلول­پاشی سولفات بر برخی صفات ذرت SC704.

Full irrigation: آبیاری کامل؛‏ ‏Cut-off irrigation at ‎vegetative growth ‎stage:  قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی؛ :Cut-off irrigation at the early stage of ‎seed growth قطع آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه. در هر ستون حروف مشابه بیانگر عدم وجود تفاوت معنی­دار بین میانگین براساس آزمون­ها چند­دامنه­ای دانکن تیمارها هستند.

جدول 5. نتایج اثر متقابل تنش کمبود آب و محلول­پاشی سولفات آهن بر برخی صفات ذرت SC704.

Full irrigation: آبیاری کامل؛‏ ‏Cut-off irrigation at ‎vegetative growth ‎stage:  قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی؛‏ :Cut-off irrigation at the early stage of ‎seed growth: قطع آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه. در هر ستون حروف مشابه بیانگر عدم وجود تفاوت معنی­دار در بین میانگین­ها براساس آزمون چند­دامنه­ای دانکن تیمارها می­باشند.

3-4. کلروفیل a

براساس نتایج تجزیه واریانس، در هر دو سال آزمایش اثر تنش کمبود آب (S)، محلول­پاشی سولفات روی (Zn) و محلول­پاشی سولفات آهن (Fe) و اثر متقابل (S×Fe) در سطح یک درصد بر کلروفیل a معنی­دار شدند (جدول 3).

در بررسی نتایج اثر متقابل تنش کمبود آب و محلول­پاشی سولفات آهن (S×Fe) در هر دو سال، آبیاری کامل منجر به افزایش معنی­دار کلروفیل a شد و قطع آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه منجر به کاهش محسوس­تر کلروفیل a شد. محلول­پاشی سولفات آهن در هر سه شرایط آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش کلروفیل a شد. بیش­ترین میزان این صفت در سال اول و دوم آزمایش در آبیاری کامل همراه با محلول­پاشی سولفات آهن با غلظت 6 در هزار به­ترتیب به­میزان 28/4 و 55/4 میلی­گرم بر گرم برگ تازه حاصل شد. کم­ترین میزان کلروفیل a در هر دو سال در شرایط عدم آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه و بدون محلول­پاشی سولفات آهن حاصل شد (شکل 1).

محتوای پایین کلروفیل تحت شرایط تنش کمبود آب از نشانه­های وجود تنش اکسیداتیو است که ممکن است باعث اکسیداسیون نوری رنگدانه­ها و تخریب کلروفیل شود. کاهش و یا عدم تغییر در سطح کلروفیل طی تنش کمبود آب در بیشتر گونه­ها گزارش شده است که وابسته به مدت و شدت کمبود آب است (Giancalra et al., 2013). در این آزمایش کمبود آهن منجر به کاهش کلروفیل شد. در تفسیر می­توان بیان کرد که آهن جزء متابولیک آنزیم کاپروپورفینوژن­اکسیداز است. این آنزیم در بیوسنتز آلفا-آمینو­لیوولینیک­اسید (ALA) که پیش­ساز کلروفیل است، دخیل می باشد. بنابراین کاهش ذخیره کلروفیل در برگ­ها به­علت مهار مراحل مختلف بیوسنتز کلروفیل است و مهار بیوسنتز کلروفیل احتمالا به­واسطه آلفا- آمینو­لیوولینیک­اسید و مهار تشکیل پروتو­کلروفیلد­ردوکتاز می­باشد (Astolfi et al., 2012).

5-3. عملکرد بلال

نتایج تجزیه مرکب نشان داد که عملکرد بلال تحت تاثیر اثر تنش کمبود آب (S)، محلول­پاشی سولفات روی (Zn) و محلول­پاشی سولفات آهن (Fe) و اثر متقابل آهن و تنش کمبود آب، روی و تنش کمبود آب، روی و سال و آهن و روی در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت (جدول 2). براساس نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل تنش کمبود آب و عنصر روی، محلول­پاشی سولفات روی در شرایط قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش معنی­دار عملکرد بلال شد. کاربرد غلظت 10 در هزار سولفات روی به­طور معنی­داری عملکرد بلال را نسبت به غلظت 5 در هزار سولفات روی افزایش داد. بیش­ترین مقادیر این صفت در آبیاری کامل با محلول­پاشی سولفات روی با غلظت 10 در هزار (36/9554 کیلوگرم در هکتار) حاصل شد که نسبت به عدم محلول­پاشی در همین سطح آبیاری میزان عملکرد بلال 7/40 درصد افزایش یافت (جدول 4). در بررسی اثر برهم­کنش تنش کمبود آب و عنصر آهن (S×Fe)، محلول­پاشی سولفات آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش معنی­دار عملکرد بلال شد. کاربرد غلظت 6 در هزار سولفات آهن به­طور معنی­داری عملکرد بلال را نسبت به غلظت 3 در هزار سولفات آهن افزایش داد. بیش­ترین عملکرد بلال در آبیاری کامل با محلول­پاشی سولفات آهن با غلظت 6 در هزار (66/9135 کیلوگرم در هکتار) به­دست آمد که نسبت به عدم محلول­پاشی در همین سطح آبیاری 1/25 درصد افزایش داشته است. همچنین کم­ترین مقدار این صفت در شرایط قطع آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه و بدون محلول­پاشی سولفات آهن حاصل شد (جدول 5).

در صورت کمبود آهن، در سلول­های برگ کلروفیل به مقدار کافی تولید نمی­شود و برگ­ها رنگ­پریده به­نظر می­آیند. بنابراین مصرف سولفات آهن از طریق فرآیندهای ساختاری گیاه بر رشد گیاه اثر گذاشته و این اثر در عملکرد نمایان شد
 (Fathi Amirkhiz et al., 2015). نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل آهن و روی بیانگر آن بود که محلول­پاشی روی و آهن منجر به افزایش معنی­داری عملکرد بلال شد. بیش­ترین میزان این صفت در شرایط محلول­پاشی سولفات روی با غلظت 10 در هزار و 6 در هزار سولفات آهن (2/8609 کیلوگرم در هکتار) و کم­ترین مقادیر این صفت در شرایط عدم محلول­پاشی روی و آهن (03/4802 کیلوگرم در هکتار) حاصل شد (جدول 6). کمبود ناشی از روی سبب اختلال در سوخت و ساز بافت سلولی می­شود و مسئول خسارت به پروتئین­های غشایی،کلروفیل، اسیدهای نوکلئیک، آنزیم­ها، ایندول­استیک­اسید می­باشد. بنابراین سبب ممانعت از رشد شده و گیاهان از تنش­های فیزیولوژیکی حاصل از ناکارایی سیستم­های متعدد آنزیمی و دیگر اعمال متابولیکی رنج خواهند برد
 (Jorfi et al., 2022a).

شکل ۱. محتوای کلروفیل برگ ذرت در دو سال مورد آزمایش تحت تاثیر تیمار قطع آبیاری و محلول­پاشی سولفات آهن.

3-6. عملکرد چوب بلال

براساس نتایج تجزیه مرکب (جدول 2)، اثر تنش کمبود آب، محلول­پاشی سولفات روی و محلول­پاشی سولفات آهن و اثر متقابل آهن و تنش کمبود آب، روی و تنش کمبود آب و آهن و روی در سطح احتمال یک درصد و روی و سال در سطح احتمال پنج درصد بر عملکرد چوب بلال معنی­دار شدند. اثر برهم­کنش تیمار آبیاری و عنصر روی نشان داد محلول­پاشی سولفات روی در تیمار قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش معنی­دار عملکرد چوب بلال شد. بیش­ترین مقادیر این صفت در آبیاری کامل با محلول­پاشی سولفات روی با غلظت 10 در هزار (23/2492 کیلوگرم در هکتار) حاصل شد که نسبت به عدم محلول­پاشی در همین شرایط آبیاری به­میزان 5/70 درصد افزایش یافت. کم­ترین میزان این صفت در شرایط قطع آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه و بدون محلول­پاشی سولفات روی حاصل شد (جدول 4). روی با افزایش مقدار تنظیم­کننده­های رشد، به متابولیسم مواد کمک کرده و با­اثر­گذاشتن بر واکنش­های انتقال الکترون در چرخه کربس و مشارکت در تقسیم سلولی بافت­های مریستمی، شرکت در تولید مـواد هیدروکربن­دار و پروتئین و انتقال آن­ها و همچنین بـا تاثیر بـر فرآیندهای زایشی، باعث افزایش عملکـرد می شود (Ghafari Malayeri et al., 2012).

در بررسی نتایج مقایسه میانگین اثر محلول­پاشی سولفات آهن و تنش کمبود آب، محلول­پاشی سولفات آهن در شرایط عدم آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش معنی­دار عملکرد چوب بلال شدند. کاربرد غلظت 6 در هزار سولفات آهن به­طور معنی­داری عملکرد چوب بلال را نسبت به غلظت 3 در هزار افزایش داد. بیش­ترین عملکرد چوب بلال در آبیاری کامل با محلول­پاشی سولفات آهن با غلظت 6 در هزار (59/2400 کیلوگرم در هکتار) حاصل شد و کم­ترین مقادیر این صفت در شرایط عدم آبیاری در مرحله ابتدای رشد دانه و بدون محلول­پاشی سولفات آهن (5/871 کیلوگرم در هکتار) حاصل شد (جدول 5). نتایج برهم­کنش عناصر آهن و روی بیانگر آن بود که محلول­پاشی روی و آهن منجر به افزایش معنی­دار عملکرد چوب بلال شد. بیش­ترین میزان این صفت در شرایط محلول­پاشی سولفات روی با غلظت 10 در هزار و سولفات آهن با غلظت 6 در هزار (54/2160 کیلوگرم در هکتار) به­دست آمد و کم­ترین مقادیر این صفت در شرایط عدم محلول­پاشی روی و آهن (01/902 کیلوگرم در هکتار) حاصل شد (جدول 6). به نظر می­رسد در غلظت غیر بهینه و در شرایط عدم کاربرد عناصر ریز­مغذی، کاهش عملکرد چوب بلال متاثر از کاهش طول و قطر بلال، به­دلیل رقابت بوته­ها در جذب عناصر غذایی در شرایط موجود باشد. نتایج به­دست­آمده با نتایج تحقیقات Ariannia et al. (2014) همخوانی داشت.

جدول 6. نتایج اثر متقابل محلول­پاشی سولفات روی و سولفات آهن بر برخی صفات ذرت SC704.

در هر ستون حروف مشابه بیانگر عدم وجود تفاوت معنی­دار در بین میانگین­ها براساس آزمون چند­دامنه­ای دانکن تیمارها می­باشند.

3-7. عملکرد دانه

نتایج تجزیه مرکب (جدول 2) نشان داد که عملکرد دانه تحت تاثیر اثر تنش کمبود آب (S)، محلول­پاشی سولفات روی و محلول­پاشی سولفات آهن و اثر متقابل تنش کمبود آب و روی و آهن و روی در سطح احتمال یک درصد و اثر متقابل آهن و تنش کمبود آب در سطح احتمال پنج درصد قرار گرفت. محلول­پاشی سولفات روی در شرایط قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش معنی­دار عملکرد دانه شد. غلظت 10 در هزار سولفات روی به­طور معنی­داری عملکرد دانه را نسبت به غلظت 5 در هزار سولفات روی افزایش داد. بیش­ترین مقادیر این صفت در آبیاری کامل با محلول­پاشی سولفات روی با غلظت 10 در هزار (03/7062 کیلوگرم در هکتار) حاصل شد که نسبت به عدم محلول­پاشی در همین شرایط آبیاری میزان عملکرد دانه 5/32 درصد افزایش یافت (جدول 4). قطع آبیاری در مراحل رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به کاهش معنی­دار عملکرد دانه شد و محلول­پاشی سولفات آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی و ابتدای مرحله رشد دانه منجر به افزایش معنی­دار عملکرد دانه شد (جدول 5). به نظر می­رسد کمبود آهن منجر به افزایش خسارت ناشی از تنش اکسیداتیو در اثر کمبود آب شده است. بیش­ترین عملکرد دانه در تیمار آبیاری کامل با محلول­پاشی سولفات آهن با غلظت 6 در هزار (07/6735 کیلوگرم در هکتار) حاصل شد (جدول 5). نتایج مقایسه میانگین اثر آهن و روی بیانگر آن بود که محلول­پاشی روی و آهن منجر به افزایش معنی­داری عملکرد دانه شد. بیش­ترین میزان این صفت در شرایط محلول­پاشی سولفات روی با غلظت 10 در هزار و سولفات آهن با غلظت 6 در هزار (65/6448 کیلوگرم در هکتار) حاصل شد (جدول 6). عناصر غذایی کم­مصرف مانند روی و آهن برای رشد گیاهان ضروری بوده و در فرآیندهای فیزیولوژیکی نظیر فتوسنتز، تولید هورمون­های گیاهی و تشکیل کلروفیل گیاهی دخالت دارند و کمبود آن­ها می­تواند موجب عدم توازن عناصر غذایی در گیاه شده و در نهایت کاهش کمیت و کیفیت محصول را به دنبال داشته باشند
 (Jorfi et al., 2022b). به­طور کلی میزان ماده خشک گیاه یک استاندارد بحرانی برای تعیین عملکرد دانه است و اساس و پایه افزایش عملکرد دانه در اختیار داشتن ماده خشک کافی در گیاه است (Song et al., 2013). به نظر می رسد در این تحقیق برهم­کنش کاربرد برگی عناصر غذایی کم­مصرف نقش مهمی در افزایش میزان ماده خشک و در نتیجه عملکرد دانه دارد.

4. نتیجه­گیری

بر اساس نتایج حاصل از این پژوهش محلول­پاشی سولفات روی و سولفات آهن در شرایط کمبود آب منجر به افزایش محتوای فنول برگ و شاخص­های عملکردی ذرت SC704 شد. تنش کمبود آب در مرحله رشد رویشی و ابتدای رشد دانه باعث افزایش مقادیر پرولین برگ شد که این افزایش در مرحله ابتدای رشد دانه و با کاربرد غلظت 6 در هزار سولفات آهن محسوس­تر بود. بیش­ترین مقادیر عملکرد دانه با محلول­پاشی غلظت 10 در هزار سولفات روی و 6 در هزار سولفات آهن حاصل شد که مبین نقش مثبت و مطلوب عناصر ریزمغذی در جبران اثرات نامطلوب تنش کمبود آب در گیاه ذرت است.

5. سپاسگزاری

بدین­وسیله از همکاری صمیمانه دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز و همچنین تلاش­های سرکار خانم دکتر انیسه جرفی در ارائه این پژوهش سپاسگزاری می­شود.

6. منابع

Afshari, M., Naderi, A., Mojadam, M., Lack, S., & Alavifazel, M. (2020). Zinc and iron-mediated alleviation water deficiency of maize by modulating antioxidant metabolism. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 48(2), 989-1004.

Amiri Nejad, M., Akbari, G., Baghi Zadeh, A., Dahdi, A., Shahbazi., M., & Naimi, M. (2016). Effect of drought stress on agronomic and biochemical properties of three maize hybrids (Zea mays L.). Crop Physiology Journal, 8(32), 60-45. (In Persian).

Alinian, S., Razmjoo, J., & Zeinali, H. (2016). Flavonoids, anthocynins, phenolics and essential oil produced in cumin (Cuminum cyminum L.) accessions under different irrigation regimes. Industrial Crops and Products, 81, 49-55.

Alizadeh, P., Mohammadi, H., Shahnoushi, N., Saghaian Nejad, S.H., & Pooya, A. (2019). Investigating factors affecting import demand of meat and livestock inputs in Iran. Agricultural Economics, 13(3), 1-28. (In Persian).

Ariannia, N., Alami Saeid, K., Enayat Gholizade, M., & Sharafi Zade, M. (2013). Response of morphophysiological traits in seed production of S.C. 704 maize in response to plant density and planting pattern for meternal and peternal line. Journal of Plant Production Sciences, 3(1), 28-32. (In Persian).

Astolfi, S., Zuchi, S., Hubberten, H.M., Pinton, R., & Hoefgen, R. (2010). Supply of sulphur to S-deficient young barley seedlings restores their capability to cope with iron shortage. Journal of Experimental Botany, 61, 799–806.

Auge, R.M., Toler, H.D., & Saxton, A.M. (2015). Arbuscular mycorrhizal symbiosis alters stomatal conductance of host plants more under drought than under amply watered conditions: A meta-analysis. Mycorrhiza, 25(1), 13-24.

Bates, L.S., Waldren, R.P., & Teare, L.D. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207.

Cakir, R. (2004). Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of corn. Field Crops Research, 89(1), 1-16.

Davarpanah, S., Tehranifar, A., Davarnejad, G., Abadia, J., & Khorasani, R. (2016). Effects of foliar applications of zinc and boron nano-fertilizers on pomegranate (Punica granatum cv. Ardestani) fruit yield and quality. Scientia Horticulturae, 210, 1-8.

Dear, J., & Aronoff, S. (1965). Kinetics of chlorogenic and caffeic acids during the onset of boron deficiency in sunflower. Journal of Plant Physiology, 40, 458–459.

Fathi Amirkhiz, K., Amini Dehaghi, M., & Hashmati, S. (2015). Investigation of the effect of iron chelate on chlorophyll content, quantum efficiency of photosystem II and some biochemical traits in safflower under low irrigation conditions. Iran Crop Plants Science, 46(1), 137-145. (In Persian).

Faurobert, M., Pelpoir, E., & Chaib, J. (2007). Phenol extraction of proteins for proteomic studies of recalcitrant plant tissues. Journal of Plant Proteomics, 9-14. Humana Press.

Giancarla, V., Modosa, E., Ciulca, S., Coradini, R., Iuliana, C., Mihaela, M., & Lazar, A. (2013). Influence of water stress on the chlorophyll content in bareley. Journal of Horticulture, Forestry and Biotechnology, 17, 233-228.

Ghaffari Malayeri, M., Akbari, G., & Mohammadzadeh, A. (2012). Response of yield and yield components of corn to soil application and foliar application of micronutrients. Iranian Journal of Agricultural Research, 10(2), 373-368. (In Persian).

Golbashy, M., Ebrahimi, M., Khavari Khorasani, S., & Choucan, R. (2010). Evaluation of drought tolerance of some corn (Zea mays L.) hybrids in Iran. African Journal of Agricultural Research, 5(19), 2714-2719.

Ibrahim, M.H., & Jaafar, H.Z.E. (2012). Primary secondary metabolites, H₂O₂, malondialdehyde and phosynthetic responces of Orthosiphon stimaneus Benth. to different irradiance levels. Molecules, 17, 1159–1176.

Jorfi, A., Alavifazel, M., Gilani, A., Ardakani, M.R., & Lak, S. (2022a). Yield and morpho-physiological performance of quinoa (Chenopodium quinoa) genotypes as affected by phosphorus and zinc. Journal of Plant Nutrition, 46(16), 2432- 2446.

Jorfi, A., Alavifazel, M., Gilani, A., Ardakani, M.R., & Lak, S. (2022b). Quinoa (Chenopodium quinoa) root system development as affected by phosphorus and zinc sulfate application in an alkaline soil. Gesunde Pflanzen. https://doi.org/10.1007/s10343-022-00740-0.

Mahmoodi, J., & Yarnia, M. (2013). The effect of zinc sulfate different amount soil and foliar application on correlated grain characters in sweet corn. Journal of Crop Ecophysiology, 6(24(4)), 429-442. (In Persian).

Moayeri, M. (2020). Irrigation of summer corn fields in Khuzestan province. Prepared at the agricultural engineering and technical research institute, knowledge network and promotional media office. Publication of agricultural education, 40 p. (In Persian).

Madeh Khaksar, A., Naderi, A., Ayneband, A., & Lack, S. (2014). Interaction of deficit irrigation and water interruption on redistribution of storage materials, current photosynthesis and its relation with grain yield. Crop Physiology Journal, 6(22), 68-53. (In Persian).

Nasrollahzadeh Asl, V., Shiri, M.R., Moharramnejad, S., Yousefi, M., & Baghbani, F. (2016). Effect of drought stress on agronomic and biochemical properties of three maize hybrids (Zea mays L.). Crop Physiology Journal, 8(32), 60-45. (In Persian).

Nabavi Moghadam, R., Saberi, M.H., & Siyar, M.H. (2013). The effect of soil consumption of iron and manganese on quantitative and qualitative properties of single cross forage corn 704. Journal of Agricultural Crop Production, 15(2), 86-75. (In Persian).

Neffati, M., Sriti, J., Hamdaoui, G., Kchouk, M.E., & Marzouk, B. (2010). Salinity impact on fruit yield, essential oil composition and antioxidant activities of Coriandrum sativum fruit extracts. Food Chemistry, 124, 221–225.

Oh, M.M., Trick, H.N., & Rajashekar, C.B. (2009). Secondary metabolism andantioxidants are involved in environmental adaptation and stress tolerance in lettuce. Journal of Plant Physiology, 166, 180–191.

Parsa, S., Khazaei Tabar, H., Shahidi, A., & Mahmoudi, S. (2021). Effect of different low irrigation methods on the physiological traits of seed corn (Zea mays L.). Environmental Stresses in Agricultural Sciences, 14(2), 321-330. (In Persian).

Peykaristan, B., Yarynya, M., & Madani, H. (2017). Effect of Zn deficiency irrigation and spraying on growth and yield indices of sweet maize cultivars. Crop Physiology Journal, 9(33), 97-85. (In Persian).

Raker, J., Bressan, R.A., Zhu, J.K., & Bohnert, H.J. (2013). Physiological bases for yield difference in selected maize cultivars. Centeral America field Crop Research, 42, 69-80.

Rezaverdinejad, V., Sohrabi, T., & Liaghat, A.M. (2006). Study of deficit irrigation effect on corn forage yield at its growth stage. 1th national congress of irrigation and drainage nets. Ahvaz.

Salem, H.M., ‎&‎ El-Gizawy, N.‏K.‎‏B. ‎‏)‏‎2012‎‏(‏‎. Importance of micronutrients and its application methods for ‎improving maize (Zea mays L.) yield grown in clayey soil. American-Eurasian Journal of Agriculture & ‎Environment Science, 12(7), 954-959.‎

Selmar, D., & Kleinwachter, M. (2013). Stress enhances the synthesis of secondary plant products: the impact of stress-related over-reduction on the accumulation of natural products. Plant and Cell Physiology, 54(6), 817–826.

Seyedzwar, J., Nowrozi, M., & Ahrizad, S. (2014). Evaluation of water deficit stress tolerance indices in corn hybrids. Ecophysiology of Crop Plants, 9(4(36)), 503-520. (In Persian).

Song, C.Z., Liu, M.Y., Meng, J.F., Chi, M., Xi, Z.M., & Zhang, Z.W. (2015). Promoting effect of foliage sprayed zinc sulfate on accumulation of sugar and phenolics inberries of Vitis vinifera cv. merlot growing on zinc deficient soil. Journal of Molecular, 20, 2536–2554.

Song, G.Y., Xu, Z.J., & Yang, H.S. (2013). Effects of N rates on N uptake and yield in erect panicle rice. Agricultural Science, 4, 499–508.

Stravinskiene, V., & Racaite, M. (2014). Impact of cadmium and zinc on the growth of winter clover (Trifolium repens L.) shoots and roots. Polish Journal of Environmental Studies, 23, 1355-1359.

Zafari, M., Ebadi, A., & Jahanbakhsh Godehkahriz, S. (2017). Effect of seed inoculation on alfalfa tolerance to water deficit stress. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 45(1), 82-88.

Zare, K., Vazin, F., & Hassanzadeh Delouei, M. (2013). Effects of potassium and iron on yield of corn (Zea mays L.) in drought stress. Cercetări Agronomice în Moldova, 8, 45-57.