سامانه پشتیبانی خدمات اطلاعات

  اخبار و اعلانات

 آمار

تعداد نشریات158
تعداد شماره‌ها6,228
تعداد مقالات67,749
تعداد مشاهده مقاله115,078,332
تعداد دریافت فایل اصل مقاله89,815,790
موسوی, سید فاطمه, خمری, عیسی, موسوی نیک, سید محسن, مقصودی مود, علی اکبر, اله دو, مریم. (1402). تاثیر محلول‌پاشی آسکوربیک‌اسید بر عملکرد دانه و برخی صفات بیوشیمیایی گیاه کینوا (Chenopodium quinoa wild) تحت شرایط تنش کم‌آبی. , 54(2), 205-215. doi: 10.22059/ijfcs.2023.351119.654955
سید فاطمه موسوی; عیسی خمری; سید محسن موسوی نیک; علی اکبر مقصودی مود; مریم اله دو. "تاثیر محلول‌پاشی آسکوربیک‌اسید بر عملکرد دانه و برخی صفات بیوشیمیایی گیاه کینوا (Chenopodium quinoa wild) تحت شرایط تنش کم‌آبی". , 54, 2, 1402, 205-215. doi: 10.22059/ijfcs.2023.351119.654955
موسوی, سید فاطمه, خمری, عیسی, موسوی نیک, سید محسن, مقصودی مود, علی اکبر, اله دو, مریم. (1402). 'تاثیر محلول‌پاشی آسکوربیک‌اسید بر عملکرد دانه و برخی صفات بیوشیمیایی گیاه کینوا (Chenopodium quinoa wild) تحت شرایط تنش کم‌آبی', , 54(2), pp. 205-215. doi: 10.22059/ijfcs.2023.351119.654955
موسوی, سید فاطمه, خمری, عیسی, موسوی نیک, سید محسن, مقصودی مود, علی اکبر, اله دو, مریم. تاثیر محلول‌پاشی آسکوربیک‌اسید بر عملکرد دانه و برخی صفات بیوشیمیایی گیاه کینوا (Chenopodium quinoa wild) تحت شرایط تنش کم‌آبی. , 1402; 54(2): 205-215. doi: 10.22059/ijfcs.2023.351119.654955

تاثیر محلول‌پاشی آسکوربیک‌اسید بر عملکرد دانه و برخی صفات بیوشیمیایی گیاه کینوا (Chenopodium quinoa wild) تحت شرایط تنش کم‌آبی

علوم گیاهان زراعی ایران
مقاله 16، دوره 54، شماره 2، تیر 1402، صفحه 205-215    اصل مقاله (841.35 K)
نوع مقاله: مقاله پژوهشی
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22059/ijfcs.2023.351119.654955
نویسندگان
سید فاطمه موسوی1؛ عیسی خمری* 1؛ سید محسن موسوی نیک1؛ علی اکبر مقصودی مود2؛ مریم اله دو3
1گروه زراعت. دانشکده کشاورزی. دانشگاه زابل. زابل. ایران
2گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید باهنر کرمان. کرمان. ایران
3گروه اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، زابل، ایران
چکیده
به­ منظور بررسی اثر آسکوربیک­اسید بر عملکرد دانه و برخی خصوصیات بیوشیمیایی گیاه کینوا تحت شرایط تنش کم ­آبی آزمایشی به صورت کرت­های خرد­شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در سال‌های 1399 و 1400 در ایستگاه مرکز تحقیقات و کشاورزی و منابع طبیعی کرمان اجرا شد. عامل اصلی شامل سه سطح تیمار آبیاری (آبیاری تا مرحله رسیدگی کامل (شاهد)، آبیاری تا شروع مرحله گلدهی و آبیاری تا شروع مرحله خمیری) و عامل فرعی شامل دو سطح محلول­ پاشی آسکوربیک ­اسید (صفر و 2 میلی ­مولار) بود. سال و اثرات متقابل آن با هر دو عامل روی کلیه صفات تاثیر معنی­ داری نداشت. اثر عامل آبیاری و آسکوربیک ­اسید و اثر متقابل آن­ها بر کلیه صفات غیر از اثر عامل آبیاری بر محتوای کاروتنوئیدها و اثر متقابل بر عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات معنی­ دار بود. تنش کم‌آبی (آبیاری تا شروع مرحله گلدهی و آبیاری تا شروع مرحله خمیری) سبب کاهش عملکرد دانه، محتوای رنگیزه­ های فتوسنتزی، پروتئین برگ، محتوای نسبی آب و افزایش محتوای کربوهیدرات و پرولین شد. عملکرد دانه تحت شرایط آبیاری تا شروع مرحله گلدهی و آبیاری تا شروع مرحله خمیری نسبت به شرایط کنترل به ­ترتیب 5/40 و 7/18 درصد کاهش داشت. صرف نظر از عدم اختلاف معنی‌دار بین تیمارهای آبیاری و محلول‌پاشی آسکوربیک ­اسید در صفت عملکرد دانه، محلول­پاشی با آسکوربیک ­اسید منجر به بهبود صفات بیوشیمیایی و عملکرد دانه در هر سه تیمار آبیاری شد. عملکرد دانه با محلول­پاشی آسکوربیک­اسید 7/22 درصد افزایش نشان داد. از آن­جایی­که محلول­پاشی با آسکوربیک ­اسید سبب بهبود عملکرد دانه شده است، استفاده از این ماده برای جبران آسیب ­های وارده در نتیجه تنش خشکی به گیاه کینوا پیشنهاد می­شود.
کلیدواژه‌ها
آنتی‌اکسیدان؛ تنش خشکی؛ فلاونوئید؛ فنل؛ کاروتنوئیدها؛ کلروفیل
عنوان مقاله [English]
The Effect of Ascorbic Acid Foliar Application on Grain Yield and Some Biochemical Traits of Quinoa )Chenopodium quinoa wild (under Water Stress Conditions
نویسندگان [English]
Seyed Fatemeh Mousavi1؛ Isa Khammari1؛ Seyed Mohsen Mousavi Nik1؛ Aliakbar Maghsoudi-Moud2؛ Maryam Allahdou3
1Department of Agronomy. Faculty of Agriculture. University of Zabol. Zabol. Iran
2Department of Plant Genetics and Production Engineering, Faculty of Agriculture, Shahid Bahonar University of Kerman, Kerman, Iran.
3Department of Plant Breeding and Biotechnology, Faculty of Agriculture, University of Zabol, Zabol, Iran
چکیده [English]
In order to investigate the effect of ascorbic acid on seed yield and some biochemical characteristics of quinoa plant under drought stress, the experiment was implemented in the form of split plots based on randomized complete blocks design with three replications in 2019 and 2019 at the station Research, agriculture and natural resources center of Kerman. The main factor included three levels of irrigation treatment (irrigation until the full ripening stage (control), irrigation until the beginning of the flowering stage, and irrigation until the beginning of the pulp stage) and the secondary factor included two levels of ascorbic acid foliar spraying (0 and 2 mM). Year and its interactions with both factors had no significant effect on all traits. The effect of irrigation factor, ascorbic acid and their interaction on all traits were significant except for the effect of irrigation factor on carotenoids content and interaction effect on grain yield and carbohydrate content. drought stress (irrigation until the beginning of the flowering stage and irrigation until the beginning of the pulp stage) caused a decrease in grain yield, the content of photosynthetic pigments, leaf protein, relative water content and an increase in carbohydrate and proline content. The seed yield under the conditions of irrigation until the beginning of the flowering stage and irrigation until the beginning of the pulp stage was reduced by 40.5% and 18.7%, respectively, compared to the control conditions. Regardless of the lack of significant difference between irrigation and ascorbic acid foliar treatments in trait of seed yield, foliar application with ascorbic acid led to the improvement of biochemical traits and seed yield in all three irrigation treatments. Seed yield increased by 22.7% with ascorbic acid foliar spraying. Since foliar spraying with ascorbic acid has improved grain yield, it is suggested to use this substance to compensate for the damage caused to quinoa plant as a result of drought stress.




Materials and methods: in order to evaluate ascorbic acid effect on grain yield and some biochemical traits (photosynthetic pigments content, relative water content and leaf protein, carbohydrate and proline contents, total phenol content and total flavonoid content) of quinoa plant under water deficit stress conditions, an experimental in the form of split plots based on the randomized complete block design with three replications in two years at Research and Agriculture and Natural Resources Center Kerman was performed. The main factor included three levels of irrigation treatments (irrigation to the full maturity stage (control), irrigation to the beginning of the flowering stage, and irrigation to the beginning of the dough development stage) and the secondary factor included two levels of ascorbic acid foliar spraying (0 and 2 mM).  Results and discussion: Ascorbic acid is one of the most important and well-known water-soluble antioxidants in plants. The effect of irrigation factor and ascorbic acid and their interaction on seed yield and most of the measured physiological traits were significant. Water stress decreased grain yield, content of photosynthetic pigments, leaf protein content and relative water content and increased carbohydrate and proline content. The seed yield decreased by 40.5% and 18.7% under the conditions of irrigation to the beginning of the flowering stage and irrigation to the beginning of the dough development stage, respectively, compared to the control conditions. Foliar spraying with ascorbic acid led to the improvement of physiological traits and grain yield in all three irrigation treatments. Seed yield increased by 22.7% with ascorbic acid solution. Since foliar spraying with ascorbic acid improved seed yield in three irrigation treatments, it is suggested to use this substance to compensate for the damage caused to quinoa plant as a result of drought stress. Conclusions: Water deficit stress caused damage to physiological traits and subsequently reduced grain yield in quinoa plant, which indicates oxidative damage in these conditions. Foliar spraying with ascorbic acid led to the improvement of physiological traits such as photosynthetic pigments, relative water content and leaf protein, carbohydrate and proline contents in all three irrigation treatments, followed by quinoa seed yield, which shows the positive effect of this solution in reducing the harmful effects of oxidative stress.
کلیدواژه‌ها [English]
Antioxidant, carotenoid, chlorophyll, drought stress, flavonoid, phenol
اصل مقاله

مقدمه

گیاهان در طبیعت به طور مداوم در معرض تنش­های زنده و غیر زنده متعددی قرار دارند. با­توجه­به اثرات زیان­آور این تنش­ها، عملکرد گیاهان در حال کاهش است. بنابراین، به­حداقل­رساندن این تلفات یکی از دغدغه­ های اصلی است. در میان تنش‌های زنده و غیر زنده که گیاهان با آن مواجه می‌شوند، تنش خشکی یکی از نامطلوب‌ترین عواملی است که روی رشد و عملکرد گیاه تاثیر گذاشته و تهدیدی جدی برای تولید پایدار محصول در شرایط تغییر اقلیم به شمار می‌رود (El-Bially et al., 2018). مطالعات متعددی کاهش رشد و عملکرد گیاه کینوا را تحت شرایط تنش خشکی نشان داده است (Aziz et al., 2018;
Elewa et al., 2017b; El-Shamy et al., 2022). کاهش پارامترهای رشدی و عملکرد دانه گیاهان تحت شرایط تنش کم‌آبی در سایر گیاهان مانند کنجد (Ghotbzadeh Kermani et al., 2019) و لوبیا (Gaafar et al., 2020) نیز مشاهده شده است.

از میان چندین گیاه زراعی شناخته­شده به ­دلیل سهم قابل توجهی که در امنیت غذایی دارند، کینوا (Chenopodium quinoa Wild.) یکی از مهم­ترین گیاهان است. کینوا گیاه دانه­ ای آلوتتراپلوئید اقتصادی مهم می­باشد که یکساله است و به عنوان یک محصول شبه غلات علفی در نظر گرفته می­شود. با­توجه ­به اهمیت آن برای امنیت غذایی، سازمان خواربار و کشاورزی ایالات متحده (FAO) سال 2013 را به عنوان سال بین ­المللی کینوا (IYQ2013) اعلام کرد. کینوا یک گیاه حیاتی به ­دلیل اهمیت تغذیه ­ای زیاد و مقاومت بالا در برابر تنش ­های غیر زنده است (Bascunan-Godoy et al., 2016). دانه‌های آن دارای محتوای بالایی از اسیدهای چرب، ویتامین‌ها، مواد معدنی، فلاونوئیدها، فیبرهای غذایی و پلی‌فنول‌ها هستند (Alvarez-Jubete et al., 2010).

تنش­های محیطی مختلف منجر به تولید بیش از حد گونه­های فعال اکسیژن (ROS[1]) می­شود که سبب آسیب اکسیداتیو، پراکسیداسیون پلاسمالما، جهشDNA، دناتوره­شدن پروتئین و در نهایت مرگ سلولی می­شود (Sharma et al., 2012). گیاهان برای مقابله با اثرات زیان­آور ROS سیستم­های دفاعی آنزیمی و غیر آنزیمی را به کار می­برند. سیستم دفاعی غیر آنزیمی شامل مولکول­های آنتی­اکسیدان مانند آسکوربیک­اسید، کاروتنوئیدها، گلوتاتیون، پرولین و α-توکوفرول­ها می‌باشد. این سیستم‌های دفاعی آنتی‌اکسیدانی برای کنترل آبشارهای اکسیداسیون کنترل‌نشده بسیار کارآمد هستند و سلول‌های گیاهی را در برابر آسیب‌های اکسیداتیو با حذف ROS حفاظت می­کنند (Gill & Tuteja, 2010). پرولین به تثبیت ساختارهای درون­سلولی (به عنوان مثال، غشاها و پروتئین­ها)، از بین بردن رادیکال­های آزاد و بافر پتانسیل سلولی در شرایط تنش کمک می­کند. همچنین به عنوان یک آنتی­اکسیدان و مهارکننده گونه­های فعال اکسیژن (ROS) عمل می­کند (Ghosh et al., 2021). محققان متعددی در گیاه کینوا و سایر گیاهان گزارش کرده­اند که تنش خشکی، فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان و تجمع پرولین و کربوهیدرات را افزایش داده که نشان­دهنده پاسخ گیاهان به تنش اکسیداتیو است (Askari & Ehsanzadeh, 2015; Khazaei et al., 2020; Gholami et al., 2021).

برای بهبود تحمل گیاه به تنش خشکی در طول چند دهه اخیر، به موازات اصلاح سنتی و تکنیک­های بیوتکنولوژی، استراتژی­های متعددی برای بهبود عملکرد گیاه در محیط­های تنش خشکی پیشنهاد شده است. این تکنیک­ها شامل تیمار قبل از کاشت بذر یا محلول­پاشی با آنتی­اکسیدان­ها، ویتامین­ها و ترکیب­های محافظت­کننده اسمزی مانند گلایسین بتائین، پرولین، آسکوربیک­اسید یا ترهالوز است (Elewa et al., 2017). آسکوربیک­اسید به عنوان یک آنتی­اکسیدان، یک کوفاکتور آنزیمی و یک پیش‌ساز برای سنتز اگزالات و تارتارات عمل می­کند (Rigano et al., 2017). آسکوربیک­اسید اساساً به عنوان کاهش­دهنده عمل می­کند و بسیاری از انواع رادیکال­های آزاد را از بین می­برد (Ahmad et al., 2010). ویتامین‌ها تأثیر مطلوبی بر افزایش تقسیم سلولی و سنتز هورمون­های گیاهی نظیر سیتوکنین‌ها و جیبرلین‌ها دارند (Abdelhamid et al., 2013). آسکوربیک­اسید تحمل به تنش کم‌آبی را از طریق فرایندهای فیزیولوژی و بیوشیمیایی در گیاهان بهبود می‌بخشد (Gaafar et al., 2020).

با مطالعه آفتابگردان تحت شرایط تنش کم‌آبی گزارش شد که محتوای کلروفیل برگ و مقادیر عملکرد دانه در گیاهان تیمار­شده با آسکوربیک­اسید در مقایسه با گیاهان تیمار­نشده افزایش نشان داد که نقش مثبت آسکوربیک­اسید را در کاهش اثرات نامطلوب تنش کم‌آبی آشکار کرد (El-Bially et al., 2018). در مطالعه دیگری بهبود محتوای پرولین، کلروفیل، کاروتنوئید و کربوهیدرات­های محلول در گیاه فلفل با محلول­پاشی آسکوربیک­اسید مشاهده شد (Khazaei et al., 2020). در گیاه کینوا نیز بهبود رشد گیاه و فعالیت آنزیم­ها و مولکول­های آنتی­اکسیدان با محلول­پاشی آسکوربیک­اسید به دست آمد (Aziz et al., 2018).

این تحقیق به منظور بررسی تاثیر محلول­پاشی آسکوربیک­اسید بر عملکرد دانه و برخی از صفات فیزیولوژیک گیاه کینوا تحت شرایط تنش کمبود آب انجام شد.

 

  1. روش‎شناسی پژوهش

این تحقیق در ایستگاه مرکز تحقیقات و کشاورزی و منابع طبیعی کرمان واقع در ۲۲ کیلومتری جنوب شهر کرمان با موقعیت جغرافیایی ۵۷ درجه، ۴ دقیقه و 55 ثانیه طول شرقی و 30 درجه، 17 دقیقه و 21 ثانیه عرض شمالی و ارتفاع ۱۸۳۰ متر از سطح دریا روی گیاه کینوا انجام شد. این ناحیه آب و هوای خشک و نیمه­معتدل داشته و متوسط بارندگی سالیانه آن در حدود ۱۵۰ میلی‌متر در سال‌های پر­باران است. میانگین بارندگی در ماه‌های مربوط به سال‌های 1399 و 1400 در جدول 1 آمده است. حداقل و حداکثر متوسط دمای سالیانه آن به­ترتیب 14- و ۴۰+ درجه سانتی­گراد می­باشد. بافت خاکی مزرعه شنی­لومی و pH خاک نیز معادل ۷/۷ بود (جدول 2).

آزمایش به صورت کرت­های خرد­شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در دو سال 1399 و 1400 اجرا شد. عامل اصلی شامل سه سطح تیمار آبیاری شامل: آبیاری تا مرحله رسیدگی کامل (شاهد)، آبیاری تا شروع مرحله گلدهی و آبیاری تا شروع مرحله خمیری و عامل فرعی شامل دو سطح محلول­پاشی آسکوربیک­اسید (صفر و 2 میلی­مولار) بود. عرض و طول کرت­ها 4/2 در 3 متر، فاصله بین کرت­ها یک متر و فاصله بین بلوک­ها سه متر و هر کرت فرعی شامل 4 ردیف کاشت بود. فاصله بین ردیف­ها 60 سانتی­متر و فاصله بین بوته­ها در هر خط کاشت 10 سانتی­متر بود. آبیاری قبل از کاشت و بعد از سبز­شدن هفته‌ای یک­بار تا شروع مرحله گلدهی برای شرایط تنش شدید انجام شد. در شرایط تنش ملایم آبیاری تا مرحله خمیری نرم ادامه داشته و سپس قطع شد. برای شرایط نرمال نیز آبیاری تا رسیدگی فیزیولوژیکی ادامه داشت. برای کاشت ابتدا خاک مزرعه تسطیح و شخم به عمق 30 سانتی­متر با گاوآهن قلمی انجام شد. میزان کود مصرفی نیز بسته به آزمایش خاک تعیین شد. به دلیل بیماری بوته­میری قبل از کاشت، بذور با قارچ­کش ضدعفونی شدند.

 

جدول 1. میانگین بارندگی در ماه‌های مربوط به سال 1399 و 1400 در شهرستان کرمان (بر حسب میلی‌متر)

 

2021

2020

 

Rainfall (mm)

Month

Rainfall (mm)

Month

0

June

1.5

June

0

July

0

July

0

August

0

August

0

September

0

September

25.5

October

26.5

October

0

November

19.6

November

 

جدول 2. نتایج خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه (عمق 60-0 سانتی‌متر)

Soil characteristics

Results of soil analysis

 

 

2020

2021

Soil Pattern

Sandy Loam

Sandy Loam

Sand (%)

69

71

Clay (%)

13

12

Silt (%)

18

17

pH

7.7

7.9

EC (dS.m-1)

1.98

1.91

 

عملیات کاشت در تاریخ 15 مرداد­ماه و در عمق یک سانتی­متری با دست انجام شد. مبارزه با علف­های هرز نیز صورت گرفت، چون در هفته اول کشت که رشد گیاه کینوا به­کندی صورت می­گیرد، مبارزه با علف­های هرز ضروری است. محلول­پاشی آسکوربیک­اسید در دو مرحله یک­بار در مرحله شروع گلدهی و بار دوم 2 هفته پس از محلول­پاشی نوبت اول با استفاده از سم­پاش دستی در غروب آفتاب انجام شد. عملیات برداشت پس از زرد­شدن بوته­ها و رسیدگی فیزیولوژیک در تاریخ 25 آبان­ماه به­صورت دستی انجام و عملکرد دانه (گرم در متر مربع) برای هر واحد آزمایشی محاسبه شد.

1-2. صفات مورد بررسی

2-1-1. عملکرد دانه: برای اندازه­گیری عملکرد دانه، کل بوته­های هر واحد آزمایشی به غیر از حاشیه پس از رسیدگی فیزیولوژیک برداشت شده و بر حسب گرم در متر مربع بیان شد.

2-1-2. میزان کلروفیل a‌‌، کلروفیل b و کاروتنوئیدها: ۲۰ میلی‌لیتر استون 80 درصد به نیم گرم ماده گیاهی پودر­شده اضافه و با سرعت 6000 دور در دقیقه به ­مدت 10 دقیقه سانتریفوژ شد. فاز بالایی به بالن شیشه­ای منتقل و مقداری از آن را در کووت اسپکتروفتومتر ریخته و به­طور جداگانه در طول موج‌های 663 نانومتر برای کلروفیل a، ۶۴۵ نانومتر برای کلروفیل b و 470 برای کارتنوئیدها مقدار جذب قرائت شد.

در نهایت با استفاده از فرمول­های زیر میزان کلروفیلa ، b و کاروتنوئیدها بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن تر نمونه به دست آمد.

(1)

[(12.7× A663)– (2.69× A645)]×V / 1000× W = کلروفیل  a

(2)

b کلروفیل = [(22.9× A645)– (4.69× A663)]×V / 1000× W

(3)

کاروتنوئید ={[1000(A470) - 1.8 (chla)- 85.02(chlb)]/ 198}× V / 1000× W

در این روابط A میزان جذب در طول ‌موج مورد نظر، V حجم نهایی استون 80 درصد برحسب میلی­لیتر وW  اندازه برگ برحسب گرم می­باشد (Lichtenthaler & Wellburn, 1985).

2-1-3. محتوای پرولین: اندازه­گیری میزان پرولین برگ با استفاده ازروش Bate et al. (1973) به شرح زیر انجام شد: 05/0 گرم از بافت برگ در ۵ میلی­لیتر محلول اسید­سولفوسالیسیلیک 3 درصد ساییده شده و محلول با کاغذ صاف شد. سپس 3 میلی­لیتر از عصاره صاف­شده با ۲ میلی­لیتر محلول اسید­ناین­هیدرین و 2 میلی­لیتر اسید­استیک مخلوط و به مدت ۳۰ دقیقه در دمای 100 درجه سانتی­گراد قرار داده شد و پس از آن لوله­ها به حمام یخ منتقل شدند. بعد از آن به لوله­ها ۶ میلی لیتر تولوئن اضافه کرده و لوله­ها به­خوبی تکان داده شدند و بعد از حدود ۲۰ ثانیه دو فاز مجزا تشکیل شد. از فاز بالایی برای اندازه­گیری میزان پرولین در طول موج ۵۲۹ نانومتر استفاده شد. میزان پرولین استخراجی بر اساس میکرومول در گرم وزن تر از جدول استاندارد استخراج شد.

2-1-4. محتوای پروتئین برگ: برای اندازه­گیری محتوای پروتئین برگ ابتدا معرف برادفورد آماده شد. سپس به 100 میکرولیتر عصاره­ی گیاهی مقدار 5 میلی­لیتر از معرف برادفورد افزوده شد. پس از دو دقیقه، میزان جذب آن در طول موج 595 نانومتر قرائت شد. بر اساس مقایسه با منحنی استاندارد، غلظت پروتئین بر حسب میلی­گرم بر گرم وزن تر گزارش شد
 (Bradford, 1976).

2-1-5. محتوای کربوهیدرات: برای اندازه­گیری میزان کربوهیدرات ۱۰ میلی‌لیتر اتانول ۹۵ درصد به 2/0 گرم بافت تازه نمونه اضافه شده و سپس نمونه­ها در حمام آب گرم به مدت یک ساعت با دمای ۸۰ درجه سانتی­گراد قرار داه شد. پس از آن به یک میلی­لیتر از محلول به­دست­آمده یک میلی­لیتر فنل 5/0 درصد و 5 میلی­لیتر اسید­سولفوریک ۹۸ درصد اضافه شد و جذب آن در طول موج ۴۸۳ نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر قرائت شد. میزان کربوهیدرات استخراجی بر اساس منحنی استاندارد گلوکز به دست آمد (Keles & Oncle, 2004).

2-1-6. محتوای نسبی آب برگ: نیم گرم از جوان­ترین برگ توسعه­یافته بوته هر کرت آزمایشی برداشت شده و وزن آن با استفاده از ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم به دست آمد (FW). سپس نمونه­ها به­مدت ۲۴ ساعت درون آب مقطر شناور شده و در تاریکی و دمای اتاق نگه­داری شدند و بعد از آن با استفاده از ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم توزین شد تا وزن در هنگام تورژسانس (TW) به دست آید. پس از آن برگ­ها در آون ۶۰ درجه سانتی­گراد به­مدت ۲۴ ساعت قرار گرفته تا وزن خشک (DW) حساب شود. RWC از طریق معادله زیر محاسبه شد (Ritchi & Nguyen, 1990).

RWC= (FW-DW)/ (TW-DW) ×100

2-2. تجزیه و تحلیل داده­ها

ابتدا داده­ها در نرم­افزار Minitab نسخه 18 از نظر نرمال­بودن مورد بررسی قرار گرفت، بدین­صورت که ابتدا تست نرمالیتی داده‌ها با استفاده از روش کولموگراف اسمیرناف انجام و پس از تأیید نرمال­بودن داده‌ها، خطاها از نظر نرمال­بودن بررسی شدند. همگنی خطاهای آزمایشی با استفاده از آزمون بارتلت نیز بررسی شد. سپس تجزیه واریانس مرکب کلیه صفات و آزمون مقایسه میانگین به روش LSD در سطح پنج درصد با نرم­افزار  SASنسخه 2/9 انجام شد (SAS 2010).

 

  1. یافته­های پژوهش و بحث

نتایج تجزیه واریانس عملکرد دانه و صفات بیوشیمیایی اندازه­گیری­شده در جدول 3 آورده شده است. نتایج نشان داد که سال و اثر متقابل آن با هر دو عامل تیمار آبیاری و آسکوربیک­اسید روی کلیه صفات اندازه­گیری شده تاثیر معنی­داری نداشت. بنابراین عکس­العمل صفات در دو سال زراعی متفاوت نبوده است. اثر تیمار آبیاری روی کلیه صفات به غیر از محتوای کاروتنوئیدها معنی­دار بود. اثر عامل آسکوربیک­اسید روی کلیه صفات معنی­دار بود. اثر متقابل این دو عامل نیز روی کلیه صفات به­استثنای عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات معنی­دار بود که نشان­دهنده این است که واکنش تیمارهای آبیاری برای این صفات به سطوح مختلف عامل آسکوربیک­اسید متفاوت بوده است.

 

جدول 3. تجزیه واریانس عملکرد دانه و صفات بیوشیمیایی گیاه کینوا تحت سه تیمار آبیاری (A) و دو سطح آسکوربیک­اسید (B) در دو سال (Y).

 

 

 

 

Mean Squares

S.O.V

d.f.

Seed yield

Chl-a

Chl-b

Carotenoids

Leaf Protein

Carbohydrate

Proline

Phenol

Flavonoid

RWC

Y

1

3.14ns

0.009ns

0.0006ns

0.003ns

0.0003ns

0.012ns

0.020ns

0.0007ns

0.0001ns

0.266ns

Rep. (Y)

4

106.3

0.009

0.020

0.008

0.003

0.187

0.008

0.024

0.015

20.33

A

2

26317**

3.052**

0.203**

0.020ns

0.234**

2.287**

22.7**

11.490**

0.515**

857.3**

Y × A

2

1.996ns

0.007ns

0.0004ns

0.001ns

0.0004ns

0.065ns

0.024ns

0.007ns

0.003ns

0.489ns

Rep. × A (Y)

8

113.0

0.007

0.021

0.017

0.003

0.066

0.005

0.011

0.008

27.5

B

1

20356**

2.119**

0.212**

0.246**

0.293**

0.516**

8.353**

0.595**

1.738**

447.8**

A × B

2

379.2ns

0.634**

0.365**

0.340**

0.127**

0.0007ns

0.892**

0.261*

0.196**

114.2**

Y × B

1

2.333ns

0.00002ns

0.0003ns

0.002ns

0.0004ns

0.014ns

0.00004ns

0.019ns

0.0003ns

0.048ns

Y × A × B

2

2.894ns

0.00002ns

0.0001ns

0.001ns

0.0004ns

0.022ns

0.0002ns

0.043ns

0.002ns

0.119ns

Error

12

109.6

0.006

0.021

0.008

0.001

0.020

0.018

0.048

0.009

12.45
                         

ns: غیر معنی­دار، * و **: به­ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

 

مقایسه میانگین عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات در تیمارهای مختلف آبیاری نشان داد که متناسب با تنش خشکی مقادیر عملکرد دانه کاهش و محتوای کربوهیدرات افزایش داشتند (جدول 4). عملکرد دانه 7/18 و 5/40 درصد به­ترتیب در شرایط تنش ملایم (آبیاری تا شروع مرحله خمیری) و تنش شدید (آبیاری تا شروع مرحله گلدهی) نسبت به شرایط غیر تنش (آبیاری تا مرحله رسیدگی کامل) کاهش نشان دادند.

 

جدول 4. مقایسه میانگین عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات گیاه کینوا در تیمارهای مختلف آبیاری.

 

Seed yield

(g m-2)

Carbohydrate

(mg g-1 FW)

Irrigation treatments

Irrigation to the full maturity stage

230.9a±14.17

2.968c±0.124

Irrigation to the flowering stage

137.3 c±9.73

3.823a±0.121

Irrigation to the dough development stage

187.8b±8.05

3.243b±0.061

برای هر صفت میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، تفاوت معنی­داری بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال پنج­درصد ندارند.

 

مطابق با نتایج این تحقیق، Elewa et al. (2017b)، (Aziz et al. (2018 و (El-Shamy et al. (2022 کاهش پارامترهای رشدی، عملکرد دانه و اجزای آن را در گیاه کینوا تحت تنش خشکی مشاهده کردند. سایر محققان نیز در گیاهان مختلف اثرات منفی تنش خشکی بر عملکرد دانه را گزارش کردند (Dolatabadian et al., 2010; Gaafar et al., 2020). در شرایط تنش کم‌آبی، تلفات جدی برای فرآیندهای رشد گیاه رخ می‌دهد و تقسیم سلولی، تکثیر سلولی و مراحل بلوغ سلولی به­طور قابل توجهی مختل می­شود. رنگدانه‌های فتوسنتزی تحت شرایط تنش شدید آب کیفیت خود را از دست داده و در نتیجه باعث کاهش عملکرد محصول می‌شوند (Kapoor et al., 2020).

بیشترین و کمترین محتوای کربوهیدرات به­ترتیب در شرایط تنش شدید و غیر تنش به دست آمد (جدول 4). طبق نتایج این تحقیق، افزایش محتوای کربوهیدرات در گیاه کلزا نیز تحت شرایط تنش کمبود آب مشاهده شد (Farahani et al., 2020). گزارش شده است که کربوهیدرات­های محلول کل تحت تنش خشکی در کتان افزایش یافته که نقش مهمی در تنظیم اسمزی، ذخیره کربن و مهار رادیکال داشتند (Bakry et al., 2012).

محلول­پاشی با آسکوربیک­اسید منجر به بهبود عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات شد. عملکرد دانه با محلول­پاشی این ماده 7/22 درصد افزایش داشت (جدول 5). آسکوربیک­اسید یک آنتی­اکسیدان غیر آنزیمی است که گیاهان برای حفاظت خود از آسیب اکسیداتیو از طریق مهار و حذف گونه­های فعال اکسیژن (ROS) استفاده می­کنند (Gill &Tuteja, 2010). آسکوربیک­اسید در فرآیندهای متعددی شامل فتوسنتز، رشد دیواره سلولی، توسعه سلول، مقاومت به تنش­های محیطی و سنتز اتیلن، جیبرلین­ها، آنتوسیانین و هیدروکسیل پرولین شرکت می­کند (Smirnoff & Wheeler, 2000). از­این­رو ماده مناسبی برای افزایش عملکرد در گیاهان می­باشد. گزارش شده است که کاربرد غلظت‌های مختلف آسکوربیک­اسید در شرایط تنش خشکی در گیاه کینوا سبب بهبود عملکرد، محتوای نسبی آب و شاخص‌های رشدی گیاه شد (Mahdavi Rad et al., 2022).

 

جدول 5. مقایسه میانگین عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات گیاه کینوا برای فاکتور آسکوربیک­اسید.

 

Seed yield

Carbohydrate

Ascorbic acid

(g m-2)

(mg g-1 FW)

Non-application

161.6b±15.03

3.225b±0.169

application

209.1a±18.00

3.465a±0.182

برای هر صفت میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، تفاوت معنی­داری بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد ندارند.

 

محقق دیگری افزایش پارامترهای رشدی با کاربرد آسکوربیک­اسید در گیاه ذرت تحت هر دو شرایط تنش و غیر تنش خشکی مشاهده کرده و بیان کردند که این افزایش رشد در نتیجه تاثیر آسکوربیک­اسید روی تقسیم سلولی است و هم­چنین آسکوربیک­اسید به­عنوان یک مولکول آنتی­اکسیدان، اثرات زیان­آور تنش خشکی را کاهش می­دهد. آن­ها همچنین افزایش وزن دانه را با کاربرد آسکوربیک­اسید در گیاهان تنش دیده و گیاهان رشد­کرده در شرایط نرمال گزارش کرده و اظهار داشتند که این افزایش می­تواند به سبب افزایش فتوسنتز و انتقال آسیمیلات­ها به دانه در نتیجه کاهش اثرات تنش خشکی مربوط به آسکوربیک­اسید باشد (Dolatabadian et al., 2010). گزارش شده است که محلول­پاشی با آسکوربیک­اسید اثرات نامطلوب تنش خشکی روی صفاتی مانند بسته­شدن روزنه­ها، جذب مواد غذایی، کلروفیل کل، سنتز پروتئین، فرآیند فتوسنتز و رشد گیاه را کاهش می­دهد
 (Hafez & Gharib, 2016).

مقایسه میانگین اثر متق

مراجع

References:

Ahmad, P., Jaleel, C.A., Salem, M.A., Nabi, G., & Sharma, S. (2010). Roles of enzymatic and nonenzymatic antioxidants in plants during abiotic stress: A review. Critical Review in Biotechnology, 30, 161-175.

Abdelhamid, M.T., Sadak, M.S.H., Schmidhalter, U., & El-Saady, A. (2013). Interactive effects of salinity stress and nicotinamide on physiological and biochemical parameters of faba bean plant. Acta Biological Colombiana, 18, 499-510.

Alvarez-Jubete, L., Arendt, E.K., & Gallagher, E. (2010). Nutritive value of pseudo cereals and their increasing use as functional gluten-free ingredient. Trends in Food and Science Technology, 21, 106-113.

Anjun, S.A., Farooq, M., Xie, X.Y., Liu, X.J., & Ijaz, M. (2012). Antioxidant defense system and proline accumulation enables hot pepper to perform better under drought. Science Horticulture, 140, 66-73.

Askari, E., & Ehsanzadeh, P. (2015). Drought stress mitigation by foliar application of salicylic acid and their interactive effects on physiological characteristics of fennel (Foeniculum vulgare Mill.) genotypes. Acta Physiologiae Plantarum, 37, 4-14.

Aziz, A., Akram, N.A., & Ashraf, M. (2018). Influence of natural and synthetic vitamin C (ascorbic acid) on primary and secondary metabolites and associated metabolism in quinoa (Chenopodium quinoa Wild.) plants under water deficit regimes. Plant Physiology and Biochemistry, 123, 192-203.

Bajji, M., Lutts, S., & Kinet, J.M. (2001). Water deficit effects on solute contribution to osmotic adjustment as a function of leaf ageing in three durum wheat (Triticum Desf) cultivars performing differently in arid conditions. Plant Science, 160, 669-681.

Bakry, A.B., El-Hariri, D.M., Sadak, M.S., & El-Bassioury, M. (2012). Drought stress mitigation by foliar application of salicylic acid in two linseed varieties grown under newly reclaimed sandy soil. The Journal of Applied Sciences Research, 8, 3503-3514.

Bascunan-Godoy, L., Reguera, M., Abdel-Tawav, Y.M., & Bljmwald, E. (2016). Water defic

آمار
تعداد مشاهده مقاله: 200
تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 108


سامانه مدیریت نشریات علمی. قدرت گرفته از سیناوب