تغییرات کارآیی نیتروژن، فسفر و پتاسیم در تعدادی از گونه‌های زراعی و هرز خانواده گندمیان

مقدمه

کارآیی استفاده از عناصر غذایی[1] در گیاهان زراعی دانه­ای، به وسیله سه مؤلفه کارآیی جذب عنصر از خاک[2]، کارآیی مصرف عنصر در گیاه[3]  و کارآیی انتقال مجدد عنصر غذایی از بخش رویشی به دانه[4] تعیین می­شود. بر این اساس، گیاهانی که عناصر غذایی معدنی را به­طور کارآمدتری از خاک جذب می­کنند، عنصر جذب شده را به­طور کارآمدتری در تولید ماده خشک مورد استفاده قرار می­دهند و عنصر تجمع یافته در بخش رویشی را به­طور کارآمدتری به دانه منتقل می‌نمایند و برای تولید دانه به­کار می­گیرند، NUE بیشتری خواهند داشت (Barraclough et al., 2010; Hawkesford, 2012; Reich et al., 2014; Kostadinova et al., 2016). NUtE که کارآیی فیزیولوژیک یا درونی عنصر نیز نامیده می­شود، نسبت عملکرد ماده خشک بخش هوایی به عنصر تجمع­یافته در بخش­ هوایی گیاه می­باشد که در بعضی از گزارش­ها مانند Korkmaz et al. (2009) از این کارآیی با عنوان شاخص کارآیی عنصر[5] نیز یاد شده است. شاخص کارآیی عنصر برای دانه (Grain-NUtE) عملکرد دانه به کل عنصر تجمع­یافته در بخش هوایی گیاه زراعی در زمان رسیدگی است که از آن با ­عنوان کارآیی زراعی- فیزیولوژیک[6] نیز یاد می­شود
 (Barraclough et al., 2010).

در بیشتر خاک‌های کشاورزی، کمبود عناصر غذایی پرمصرف، یک عامل مهم محدود کننده رشد و عملکرد گیاهان زراعی به‌شمار می‌رود؛ از این‌رو، برای بهینه‌سازی تغذیه معدنی گیاهان زراعی، به‌طور گسترده از کودهای شیمیایی این عناصر استفاده می‌شود که با افزایش هزینه تولید و اثرات نامطلوب کشاورزی بر محیط زیست همراه است. بنابراین در سال‌های اخیر، یافتن راهکارهای مقتصدانه‌ و سالم، از جمله استفاده از ارقام کارآمد در جذب و استفاده از عناصر غذایی پرمصرف، توجه محققین را به خود جلب کرده است و تحقیقات زیادی برای شناسایی تنوع ژنوتیپی بین- و درون- گونه­ای گیاهان زراعی از نظر NUE انجام شده است. تنوع  NUEدر ارقام امروزی گندم به اختلافات آن­ها از نظر NUpE ، NUtE و NRE نسبت داده شده ­است (Kichey et al., 2007; Barraclough et al., 2010; Pask et al., 2012; Gaju et al., 2014; Guo et al., 2014). در مطالعه Kostadinova et al. (2016) اختلافات زیادی بین ژنوتیپ­های جو دو ردیفه از نظر کارآیی استفاده از نیتروژن و فسفر برای تولید ماده خشک کل و دانه مشاهده شد. در مطالعه آن­ها، میانگین کارآیی مصرف نیتروژن برای تولید ماده خشک، 6/81 و برای دانه، 34 کیلوگرم بر کیلوگرم نیتروژن جذب شده و کارآیی مصرف فسفر برای تولید ماده خشک، 3/171 و برای دانه، 4/71 کیلوگرم بر کیلوگرم بود. Barraclough et al (2010) با مطالعه 39 ژنوتیپ گندم در مقادیر مختلف نیتروژن کودی (از صفر تا 350 کیلوگرم در هکتار)، کارآیی مصرف نیتروژن برای تولید دانه را بین 27 تا 77 کیلوگرم برکیلوگرم گزارش کردند. در رابطه با کارآیی استفاده از پتاسیم نیز وجود اختلافات قابل توجه بین ارقام گندم
 ( Woodend et al., 1987; Rengel & Damon, 2008; Krishnasamy et al., 2014 ) و جو (Pettersson & Jensen, 1983; Wu et al., 2011; Kuzmanova et al., 2014) گزارش شده است. ارقام گندم مورد بررسی در مطالعه Gunes et al. (2006) در هر دو شرایط گلخانه و مزرعه، دامنه وسیعی از تغییرات را از نظر واکنش به کمبود فسفر و در نتیجه نسبت کارآیی فسفر، نسبت عملکرد ماده خشک بخش هوایی یا عملکرد دانه در شرایط فسفر ناکافی به کافی به نمایش گذاشتند. در مطالعه آن­ها، نسبت کارآیی فسفر بر مبنای عملکرد دانه در شرایط مزرعه، از 57 تا 92 درصد و بر مبنای عملکرد ماده خشک در مرحله سنبله­رفتن در شرایط مزرعه و گلخانه، از 83 تا 101 درصد متغیر بود. مطالعه Korkmaz et al. (2009) به­وضوح نشان داد که در هر گروه از ژنوتیپ­های گندم، تغییرات گسترده­ای از نظر کارآیی در جذب مقادیر کم فسفر موجود در خاک، به‌علاوه چگونگی واکنش به کود فسفر اضافه شده به خاک وجود دارد. آن­ها در ژنوتیپ­های مورد مطالعه، تغییرات چشمگیری را از نظر شاخص کارایی و نسبت کارایی مشاهده کردند.

شاخص برداشت عناصر غذایی، به نسبتی از کل عنصر جذب­شده توسط گیاه اشاره دارد که به دانه اختصاص یافته­است. عنصر تجمع­یافته در دانه، از دو منبع تامین می­شود: الف) جذب عنصر توسط ریشه­ها پس از گرده­افشانی و ب) انتقال مجدد عنصر از بخش رویشی به دانه­های درحال رشد. بنابراین، شاخص برداشت عناصر با اجزای  NUE مرتبط می­باشد (Gaju et al., 2014). در مطالعه  Kostadinova et al.(2016) اختلافات معنی­داری از نظر شاخص برداشت نیتروژن و فسفر بین ژنوتیپ­های مختلف جو دو ردیفه مشاهده شد. در مطالعه آن­ها، شاخص برداشت نیتروژن، بین 2/50 تا 7/67 و شاخص برداشت فسفر، بین 6/51 تا 9/62 درصد متغیر بود. Khosravian et al (2018) شاخص برداشت فسفر در دو گونه گندم و جو را در تیمارهای مختلف مقدار فسفر کودی و مایه­زنی با باکتری حل­کننده فسفات، 42 تا 58 درصد گزارش کردند.

با وجود تحقیقات گسترده در زمینه ارزیابی ژنوتیپ­های زراعی از نظر کارآیی عناصر غذایی و صفات مرتبط با آن در جهان، در کشور ما مطالعه چندانی در زمینه جنبه­های مختلف به کارگیری این رهیافت که رشد و عملکرد گیاهان زراعی به‌وسیله حاصلخیزی پایین و رطوبت کم خاک محدود می­شود، صورت نگرفته است. از این­رو، مطالعه حاضر با هدف ارزیابی و مقایسه چهار گونه‌ زراعی و دو علف‌هرز مهم از خانواده گندمیان، از نظر کارایی عناصر غذایی پرمصرف اولیه (نیتروژن، فسفر و پتاسیم)، با استفاده از معیارهای نسبت و شاخص کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه و شاخص برداشت این عناصر انجام شد.

مواد و روش‌ها

این آزمایش به­ صورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار، در دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان اجرا شد. فاکتورهای آزمایش شامل شش گونه زراعی و علف­هرز از خانواده گندمیان (گندم دوروم (Triticum durum L.)، جو معمولی رقم صحرا (Hordeum vulgare L.)، جولخت (Hordeum vulgare L. var. nudum)، چاودم (X Triticosecale)، یولاف وحشی (Avena fatua L.) و علف­خونی (Phalaris minor Retz.)) و دو شرایط عدم مصرف و مصرف نیتروژن، فسفر و پتاسیم کودی (به‌ترتیب 92/76، 25/33 و 38/46 میلی­گرم در کیلوگرم خاک خشک برابر با 180، 80 و 90 کیلوگرم عنصر خالص در هکتار) و بر اساس توصیه کودی بود. برای تأمین عناصر، از کود­های سوپرفسفات تریپل، اوره و سولفات پتاسیم استفاده شد. خاک آزمایش دارای 9/11 میلی­گرم در کیلوگرم نیتروژن معدنی، 8/4 میلی­گرم در کیلوگرم فسفر قابل استفاده (به‌روش Olsen et al., 1954)، 220 میلی‌گرم در کیلوگرم پتاسیم قابل استفاده و 58/1 درصد کربن آلی بود. درصد رس، شن و سیلت خاک به‌ترتیب 28، 30 و42 درصد و بافت خاک لوم رسی بود. بذرها در گلدان‌هایی به قطر 25 و ارتفاع 18 سانتی‌متر و با تراکم نهایی 10 بوته در گلدان (معادل 200 بوته در متر مربع) کشت شدند. گلدان­ها در هوای آزاد قرار داده شدند و فقط در شرایط بارندگی سنگین، محل آزمایش با کشیدن پلاستیک شفاف مسقف شد. در طول فصل رشد، آبیاری (به­منظور جلوگیری از تنش) و مبارزه با آفات و بیمارگرها در مواقع لزوم­ انجام شد. نمونه‌برداری در مراحل ساقه‌رفتن، گرده­افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک (بر مبنای روشZadoks et al., 1974 ) انجام شد. نمونه‌ها پس از جدا کردن اندام­ها (ریشه، ساقه (به‌همراه سنبله بدون دانه)، برگ و دانه) به مدت 48 ساعت، در آونی با دمای 70 درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند و سپس با ترازویی با دقت 001/0 گرم وزن آن‌ها اندازه‌گیری شدند. غلظت فسفر نمونه‌ها به روش رنگ‌سنجی (معرف نیترو وانادو-مولیبدات) و با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر مدل شیماتزو-یو وی- 1800، غلظت نیتروژن با استفاده از روش کجلدال، شامل سه مرحله هضم، تقطیر و تیتر و غلظت پتاسیم با استفاده از دستگاه فلیم فتومتر مدل Jenway PFP7 اندازه­گیری شدند
 (Ali Ehyayi., 1997; Ghazanshahi, 2006). مقدار تجمع هر یک عناصر در هر اندام، از ضرب وزن خشک در غلظت عنصر در آن اندام به‌دست آمد و از حاصل­جمع مقدار عنصر تجمع یافته در اندام‌ها، مقدار کل عنصر تجمع یافته در بوته محاسبه شد.

نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک[7] از نسبت مقدار ماده خشک بخش هوایی (TotalDM) در تیمار شاهد (DM_F0) به کوددهی (DM_F1) به‌دست آمد Korkmaz et al., 2009)):

MNER = (TotalDM_F0/TotalDM_F1)*100    (1)

برای محاسبه نسبت کارآیی عناصر برای تولید دانه (MNER_Gn)، از نسبت مقدار ماده خشک دانه (GrainDM) در تیمار شاهد (DM_F0) به کوددهی (DM_F1) استفاده شدKorkmaz et al., 2009) ): 

MNER_Gn=(GrainDM_F0/GrainDM_F1)*100   (2)

شاخص کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک[8] با استفاده از نسبت مقدار ماده خشک بخش هوایی (DM_Sh) به مقدار عنصر تجمع یافته در بخش هوایی (MNcont_Sh) به‌دست آمد و برای هر یک از عناصر جداگانه محاسبه شدKorkmaz et al., 2009) ):

  MNEI=DM_Sh/MNcont_Sh                                  (3)

با استفاده از نسبت مقدار ماده خشک دانه (DM_Gn) به مقدار عنصر تجمع یافته در بخش هوایی (MNcont_Sh)، شاخص کارآیی عناصر برای تولید دان ه(MNEI_Gn)  به‌دست آمد. این شاخص نیز برای هر یک از عناصر جداگانه محاسبه شد  Korkmaz et al., 2009)):

MNEI_Gn=DM_Gn/MNcont_Sh       (4)            

برای محاسبه شاخص برداشت عناصر (MNHI)، از نسبت مقدار عنصر تجمع یافته در دانه به مقدار کل عنصر تجمع یافته در بخش هوایی بوته استفاده شد. این شاخص نیز برای هر یک از عناصر جداگانه محاسبه شد (Fageria et al., 2004):

MNHI= (MNcont_Gn/MNcont_Sh)*100     (5)

در این روابط: DM، ماده خشک (Dry Matter)، Gn ، دانه (Grain)، Ncont،  مقدار عنصر (Nutrient content) و sh، بخش هوایی (shoot) می­باشد. تجزیه و تحلیل آماری داده‌ها و مقایسه میانگین‌ها به روش LSD و با نرم‌افزار SAS ویراست 9.3 انجام شد.

نتایج و بحث

شاخص کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه

بر اساس نتایج تجزیه ‌واریانس، اثر گونه گیاهی و مصرف کودهای شیمیایی بر شاخص کارآیی هر سه عنصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم برای تولید ماده خشک، در هر سه مرحله ساقه­رفتن، گرده­افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک (به‌استثنای اثر گونه بر شاخص کارایی فسفر در مرحله ساقه­رفتن و اثر کوددهی بر شاخص کارایی پتاسیم در گرده­افشانی)، از نظر  آماری معنی­دار بود اما اثر متقابل معنی‌داری بین فاکتور­های آزمایش روی شاخص کارآیی عناصر در مراحل نمو یاد شده وجود نداشت که حاکی از واکنش نسبتا مشابه گونه‌ها به مصرف کودهای شیمیایی می‌باشد (جدول 1).

در هر سه مرحله نمونه­برداری، مصرف کود موجب کاهش معنی­دار شاخص کارآیی فسفر برای تولید ماده خشک بخش هوایی نسبت به شرایط عدم مصرف کود شد. میانگین شاخص کارآیی فسفر در گونه‌ها در مرحله ساقه­رفتن، گرده­افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک، به‌ترتیب 65/249، 79/520 و 73/559 گرم بر گرم بود (جدول 2). در میان ارقام مورد بررسـی توسط Sepehr et al. (2009) ایـن شـاخص از 38 تـا 81 گرم ماده خشک بر گرم فسفر جذب شده تغییر کرد و از این نظر ارقام جـو، جـودوسر، چاودار و ترتیکاله کارآتر از ارقام گندم نـان و دوروم بودند. به­طور کلی در مطالعه ایشان نیز با مصرف کود فسفر در تمامی ارقام، ایـن شاخص به‌طور چشم­گیری کاهش یافت و میانگین آن از 55 به 21 رسید؛ این یافته با نتایج Fageria et al. (1988) مطابقت دارد. مصرف کود شیمیایی نیتروژن­ نیز موجب کاهش معنی­دار شاخص کارآیی نیتروژن در هر سه مرحله ساقه­رفتن، گرده­افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک، به‌ترتیب 28، 27 و 18 درصد نسبت به شاهد عدم مصرف کود بود (جدول 2). میانگین شاخص کارآیی نیتروژن گونه­ها در ساقه­رفتن، 37/44 گرم بر گرم بود که با پیشرفت نمو گیاه افزایش یافت و در گرده­افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک، به‌ترتیب به 31/122 و 73/97 گرم بر گرم رسید (جدول 2). Zeinali (2009) شاخص کارآیی نیتروژن در تعدادی از مزارع گندم در گرگان را بررسی نمود و 62 تا 93 کیلوگرم ماده خشک به ازای هر کیلوگرم نیتروژن جذب شده را گزارش کرد. اختلاف شرایط محیط رشد گیاه در مزرعه با شرایط انجام این آزمایش را می‌توان به‌عنوان علت اصلی کمتر بودن شاخص کارآیی در مطالعۀ آن‌ها بیان کرد. همانند این مطالعه، نتایج نامبرده و Hosseini (2012) نیز حاکی از رابطۀ معکوس بین مقدار مصرف کود نیتروژن و شاخص کارآیی نیتروژن بود.

جدول 1- میانگین مربعات اثر کوددهی (F)، گونه گیاهی (Species) و اثرات متقابل بین آن­ها بر شاخص کارآیی عناصر نیتروژن (NEI)، فسفر (PEI) و پتاسیم (KEI) برای تولید ماده خشک در مراحل ساقه­رفتن (SE)، گرده­افشانی (An) و رسیدگی فیزیولوژیک (PM).

Table 1. Mean squares of the effect of fertilization (F), plant species) species( and their interactions on the nutrient efficiency index of nitrogen (NEI), phosphorus (PEI) and potassium (KEI) for shoot dry matter in stem elongation (SE), anthesis (An) and physiological maturity (PM).

ns، * و **: به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and **: not nsignificant, significant difference at 1 and 5% probability level, respectively.

جدول 2- شاخص کارآیی نیتروژن (NEI)، فسفر (PEI) و پتاسیم (KEI) برای تولید ماده خشک در مراحل ساقه­رفتن (SE)، گرده­افشانی (An) و رسیدگی فیزیولوژیک (HM) در گونه­های مختلف در دو شرایط مصرف (F₁) و عدم مصرف (F₀) کود.

Table 2. Efficiency index of nitrogen (NEI), phosphorus (PEI) and potassium(KEI) for dry matter production in stem elongation (SE), anthesis (An) and physiological maturity (HM) in different species with (F₁) and without (F₀)fertilization.

در مرحله ساقه ­رفتن و رسیدگی فیزیولوژیک، مصرف کود شیمیایی پتاس، موجب کاهش شاخص کارآیی پتاسیم گونه­ها به میزان 20 و 14 درصد شد. میانگین شاخص کارآیی پتاسیم گونه­ها در مرحله ساقه­رفتن 89/26، گرده­افشانی 72/66 و رسیدگی فیزیولوژیک 7/110 گرم بر گرم بود (جدول 2). اختلافات کارآیی استفاده پتاسیم در ژنوتیپ‎های گندم ( Rengel & Damon., 2008; Krishnasamy et al., 2014) و جو (Kuzmanova et al., 2014; Wu et al., 2011) نیز گزارش شده است. در یک نگاه کلی به نتایج مقایسه میانگین­ها می­توان گفت که گندم دوروم، کارآمدترین گونه از نظر شاخص کارآیی پتاسیم (در هر سه مرحله) و ناکارآمدترین گونه از نظر شاخص کارآیی فسفر و نیتروژن (در هر سه مرحله) بود. در تمام گونه‌های مورد مطالعه و در مورد هر سه عنصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم، کمترین مقدار شاخص کارآیی با اختلافی قابل توجه با دو مرحله دیگر، به مرحله ساقه­رفتن تعلق داشت. این شاخص در مرحله گرده­افشانی، به بیشترین میزان خود رسید. بیشتر بودن شاخص کارآیی در گرده‌افشانی نسبت به ساقه‌رفتن و رسیدگی فیزیولوژیک را می­توان به غلظت بیشتر عناصر در ماده خشک گیاهی در مرحله ساقه­رفتن (که بخش عمده آن را برگ تشکیل می­دهد) و همچنین ریزش برگ­ها در فاصله بین دو مرحله گرده­افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک نسبت داد. شاخص کارآیی هر سه عنصر در دو گونه علف هرز در مرحله ساقه‌رفتن، کمتر و در دو مرحله گرده‌افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک، بیشتر از گونه‌های زراعی بود. رشد اولیه کندتر (تولید ماده خشک کمتر) به‌علاوه غلظت بیشتر عناصر در مرحله ساقه‌رفتن و بر عکس آن، ماده خشک بیشتر و غلظت کمتر عنصر در ماده خشک گیاهی در مراحل گرده‌افشانی و رسیدگی فیزیولوژیک در دو گونه علف هرز یاد شده نسبت به گونه‌های زراعی
 (Abidi et al., 2018; Abidi et al., 2019) را می‌توان به‌عنوان دلایل این نتایج ذکر کرد.

بین گونه‌های گیاهی از نظر شاخص کارآیی فسفر در مرحله ساقه‌رفتن اختلافی وجود نداشت؛ درحالی‌که در مراحل بعدی نمو، این تأثیر معنی‌دار بود. تأثیر گونه گیاهی بر شاخص کارآیی نیتروژن و پتاسیم در هر سه مرحله معنی‌دار بود، اما اختلافات بین گونه‌ها در مرحله ساقه­رفتن، به‌طور محسوس از دو مرحله بعدی کمتر بود و می­توان گفت مرحله به ساقه­رفتن برای ارزیابی ژنوتیپ‌های گیاهی از نظر کارآیی مصرف عناصر مناسب نیست و بهتر است که این صفت در مراحل پیشرفته‌تر نمو (گرده‌افشانی یا رسیدگی فیزیولوژیک) بررسی شود.

شاخص کارآیی نیتروژن، فسفر و پتاسیم برای تولید دانه، واکنش معنی­داری به هر دو فاکتور کوددهی و گونه گیاهی نشان داد، درحالی‌که اثر متقابل بین فاکتور­های آزمایش برای هیچ کدام از عناصر مورد بررسی معنی­دار نبود (جدول 3).

جدول 3- میانگین مربعات اثر کوددهی (F)، گونه گیاهی (Species) و اثرات متقابل بین آن­ها بر شاخص کارآیی عناصر نیتروژن (NEI_Gn)، فسفر (PEI_Gn) و پتاسیم (KEI_Gn) برای تولید دانه و شاخص برداشت نیتروژن (NHI)، فسفر (PHI) و پتاسیم (KHI).

Table 3. Mean squares of the effect of  fertilization (F), plant species) species( and their interactions on the nutrient efficiency index of nitrogen (NEI_Gn), phosphorus (PEI_Gn) and potassium (KEI_Gn) for grain, and harvest index of nitrogen (NHI), phosphorus (PHI) and potassium (KHI).

ns، * و **: به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and **: not nsignificant, significant difference at 1 and 5% probability level, respectively.

با مصرف کود­های شیمیایی، شاخص کارآیی نیتروژن، فسفر و پتاسیم برای تولید دانه به­طور معنی­دار کاهش یافت و به‌ترتیب از 1/43، 13/253 و 97/51 در شرایط شاهد به 88/33 ،90/142 و 59/43 گرم بر گرم رسید. میانگین شاخص کارآیی نیتروژن، فسفر و پتاسیم برای تولید دانه در گونه­های گیاهی، به­ترتیب 79/36، 04/198 و 78/47 گرم بر گرم بود. بیشترین شاخص کارآیی عناصر برای تولید دانه برای نیتروژن و فسفر در جو صحرا (نیتروژن 32/51 و فسفر 07/278 گرم بر گرم) و برای پتاسیم در گندم دوروم (62/76 گرم بر گرم) مشاهده شد. این شاخص در گونه­های زراعی برای نیتروژن 8/1 برابر، فسفر 2/2 برابر و پتاسیم 6/7 برابر علف­های هرز بود (جدول 4).

جدول 4- شاخص کارآیی نیتروژن (NEI_Gn)، فسفر ( PEI_Gn) و پتاسیم ( KEI_Gn) برای تولید دانه (MNEI_Gn)، شاخص برداشت نیتروژن (NHI)، فسفر (PHI) و پتاسیم (KHI) (MNHI)، نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک (MNER) و دانه (MNER_Gn) گونه­های مختلف در شرایط کوددهی  ( F₁) و عدم کوددهی ( F₀) در مراحل ساقه­رفتن (SE)، گرده­افشانی (An) و رسیدگی فیزیولوژیک (HM).

Table 4. Nutrient efficiency index for grain (N; NEI_Gn, P; PEI_Gn, K; KEI_Gn), nutrient harvest index (N;NHI, P; PHI, K; KHI), nutrient efficiency ratio for total dry matter (MNER) in different species with (F₁) and without (F₀) fertilization in stem elongation (SE), anthesis (An) and physiological maturity (HM), and nutrient efficiency ratio for grain (MNERGn).

WDRMگندم دوروم؛ BSAH جو رقم صحرا؛  BNKDجو لخت؛  TTkL چاودم؛  AVENیولاف وحشی؛  PHLRSعلف خونی؛  F₁ کوددهی و F₀ عدم کوددهی.

WDRM: Durum wheat,  BSAH: Barely Sahra variety, BNKD: Naked  barely, TTkL: Triticale, AVEN: Wild oat, PHLRS:  canary grass.

به­ طور کلی، یافته­ های مطالعه حاضر همانندیافته­های سایر محققین از جمله Sepehr et al. (2009)،
 Zeinali (2009) و Hosseini  (2009) در مورد نیتروژن، Wu et al. (2011)،  Krishnasamy et al.(2014) وKuzmanova et al.  (2014) در مورد پتاسیم و Khosravian (2016)، Gunes et al.(2016)وKorkmaz et al.(2009)در مورد فسفر، حاکی از کاهش شاخص کارایی با مصرف کودهای شیمیایی بود. Lawlar et al (1988) اظهار داشتند که بیشترین کارایی عناصر غذایی در فرآیندهای شیمیایی زمانی به­دست می­آید که عنصر به­شدت محدود کننده باشد و رشد گیاه بسیار ضعیف است؛ به این دلیل که در چنین شرایطی، مصرف تجملی وجود ندارد. در مقابل، چنانچه تأمین عنصر غذایی به مقدار لازم برای حداکثر سرعت رشد در یک شرایط محیطی معین باشد، با مصرف مقدار بیشتر آن عنصر، افزایشی در تولید ماده خشک اتفاق نمی­افتد و بر غلظت و ذخیره آن عنصر در گیاه افزوده می­شود. به بیان دیگر، با افزایش مقدار مصرف عناصر غذایی و کاهش محدودیت آن برای فرایندهای فیزیولوژیکی گیاه، تأثیر آن بر سرعت رشد و در نتیجه کارایی عنصر کاهش می­یابد.Fageria & Buligar  (2005) و Zeinal (2009) نیز عدم توانایی جذب عناصر توسط گیاه، متناسب با افزایش مقدار مصرف آن­ها و افزایش تلفات آن­ها در مقادیر بیشتر مصرف را از دلایل رابطه معکوس بین مقدار مصرف و کارایی عناصر غذایی توسط گیاه ذکر کردند.

نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه

نتایج تجزیه واریانس، حاکی از تأثیر معنی‌دار گونه گیاهی بر نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه در هر سه مرحله نمونه­برداری بود (جدول 5). نسبت کارآیی عناصر به‌دست آمده در این مطالعه برای تولید ماده خشک، 34 درصد در مراحل ساقه‌رفتن و گرده‌افشانی و 40 درصد در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک و برای تولید دانه، 45 درصد بود که از مقادیرگزارش شده توسط سایر محققین کمتر بود. برای مثال، Ozturk et al. (2005) در آزمایشی گلخانه­ای، نسبت کارآیی فسفر در 39 رقم گندم نان، به‌طور متوسط 2/61 درصد و 34 رقم­ گندم دوروم 9/65 درصد گزارش کردند. نتایج آن‌ها نشان دهنده وجود تنوع ژنتیکی بین- و درون-­گونه­ای قابل توجه برای نسبت کارآیی فسفر در گندم بود که این تغییرات در گونه­های گندم دوروم نسبت به گندم نان بیشتر بود. مشابه با نتایج مطالعه حاضر، تنوع ژنتیکی قابل توجهی از نظر تحمل کمبود فسفر و واکنش رشد و عملکرد به مصرف کود فسفر در ارقام مختلف گندم در استرالیا (Batten, 1986; Osborne & Rengel, 2002) و سیمیت (Manske et al., 2000) مشاهده شده ­است. کمتر بودن نسبت کارآیی عناصر در این مطالعه نسبت به سایر مطالعات را می­توان به تفاوت‌های ژنتیکی ارقام و گونه‌های مورد استفاده از نظر سازگاری سازگاری به کمبود عناصر غذایی و تفاوت بین خاک‌های مورد استفاده نسبت داد. در این آزمایش، از خاکی استفاده شد که از نظر عناصر غذایی به‌ویژه فسفر (8/4 میلی گرم در کیلوگرم) از خاک مطالعات یاد شده فقیرتر بود که به کاهش شدید رشد و تولید ماده خشک کل و دانه و در نهایت کاهش شدید نسبت کارآیی عناصر منتهی شد.

جدول 5- میانگین مربعات اثر نوع گونه گیاهی (Species) بر نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک (MNER) در مراحل ساقه­رفتن (SE) گرده­افشانی (An) و رسیدگی فیزیولوژیک (HM) و نسبت کارآیی عناصر برای تولید دانه (MNER_Gn).

Table 5. Mean squares of the effect of plant species on the nutrient efficiency ratio for total dry matter (MNER) at stem elongation (SE), anthesis (An) and physiological maturity (PM) and nutrient efficiency ratio for grain (MNERGn).

ns، * و **: به‌ترتیب غیر معنی‌دار و معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and **: not nsignificant, significant difference at 1 and 5% probability level, respectively.

میانگین نسبت کارآیی عناصر برای تولید دانه گونه­ ها، 45 درصد بود و از 29 (جو لخت) تا 71 درصد (دو گونه علف هرز) تغییر کرد و به­ طورکلی، در دو گونه علف­ هرز، نسبت کارآیی عناصر برای تولید دانه (2/2 برابر) نسبت به گونه ­های زراعی بیشتر بود (جدول 4).در این مطالعه، تخصیص ماده خشک و در نتیجه عناصر غذایی به دانه در دو گونه علف‌هرز، به‌طور چشمگیری کمتر از گونه‌های زراعی بود. از آن‌جا که غلظت نیتروژن، فسفر و پتاسیم در دانه به‌طور محسوسی بیشتر از بخش رویشی می­باشد و کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک بخش رویشی از دانه بیشتر است، نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک در این دو علف­هرز (55 درصد)، به‌طور معنی‌دار از گونه‌های زراعی (33 درصد) بیشتر شد.

شاخص برداشت عناصر

نتایج تجزیه واریانس نشان دهنده تأثیر معنی‌دار کوددهی و گونه گیاهی بر شاخص برداشت هرسه عنصر بود، اما اثر متقابل معنی‌داری بین فاکتورهای آزمایش مشاهده نشد (جدول 3). مصرف کود­های شیمیایی باعث کاهش معنی­دار شاخص برداشت عناصر شد؛ با کوددهی، شاخص برداشت نیتروژن از 70 (شاهد) به 67 درصد، فسفر از 64 (شاهد) به 52 درصد و پتاسیم از 15 (شاهد) به 11 درصد کاهش یافت (جدول 4). بر اساس نتایج بدست­آمده، شاخص برداشت نیتروژن، فسفر و پتاسیم در گونه‌های زراعی، بسیار نزدیک به یکدیگر و بسیار بیشتر از گونه‌های هرز بود. میانگین شاخص برداشت نیتروژن، فسفر و پتاسیم در گونه‌های زراعی، 80، 68 و 19 درصد و در گونه‌های علف­هرز به‌ترتیب 26، 38 و دو درصد بود. بیشترین شاخص برداشت عناصر غذایی در جو لخت (88 درصد نیتروژن، 70 درصد فسفر و 19 درصد پتاسیم) و کمترین آن در علف­خونی (24 درصد نیتروژن، 35 درصد فسفر و دو درصد پتاسیم) مشاهده شد (جدول 4). تخصیص بسیار کم ماده خشک به دانه در گونه‌های هرز به‌ویژه علف‌خونی در مقایسه با گونه‌های زراعی، علت اصلی کمتر بودن شاخص برداشت عناصر غذایی در علف‌های‌هرز مورد مطالعه بود. به بیان دیگر، به‌نژادی گونه‌های زراعی، موجب افزایش ضریب تخصیص ماده خشک به دانه و در نتیجه شاخص برداشت دانه و در نهایت انتقال بیشتر و کارآمدتر عناصر غذایی به دانه‌ها و افزایش شاخص برداشت عناصر غذایی در این گونه‌ها شده است. همچنین یافته‌های این مطالعه حاکی از آن بود که از کل مقدار فسفر جذب شده توسط بوته‌ها در شرایط عدم مصرف کود، 6/59 درصد و در شرایط مصرف کود، 0/49 درصد به دانه‌ اختصاص یافته است (جدول 5) که این کاهش را می­توان به تأثیر بیشتر مصرف کودهای شیمیایی بر رشد رویشی در مقایسه با رشد زایشی نسبت داد . Khosravian et al (2018) در مطالعه تأثیر مقدار فسفر کودی و مایه­زنی با باکتری حل­کننده فسفات، شاخص برداشت فسفر در دو گونه گندم و جو را در تیمارهای مختلف، 42 تا 58 درصد و مطابق با یافته­های این مطالعه، شاخص برداشت فسفر در گندم (56 درصد) را بیشتر از جو (47 درصد) گزارش کردند. Moeini Rad (2018) با بررسی اثر مقادیر مختلف نیتروژن و فسفر کودی، کاهش خطی اما با شیب کم شاخص برداشت فسفر با افزایش مقدار مصرف کود فسفر را گزارش کرد و آن را به افزایش سرعت رشد رویشی، تحت تأثیر افزایش مصرف کود نسبت داد. در مطالعه ژنوتیپ­های مختلف جو دو ردیفه توسط  Kostadinova et al. (2016) شاخص برداشت نیتروژن بین 2/50 تا 7/67 و شاخص برداشت فسفر بین 6/51 تا 9/62 درصد متغیر بود. Fageria et al (2004) شاخص برداشت نیتروژن در ژنوتیپ‌های لوبیا را در شرایط عدم مصرف کود نیتروژن، 43 تا 82 درصد و در شرایط مصرف کود، 53 تا 88 درصد گزارش کردند. همچنین، Fageria et al (2001) شاخص برداشت پتاسیم ژنوتیپ‌های لوبیا را در مقادیر کم پتاسیم، 31 تا 68 و در مقادیر زیاد پتاسیم، 33 تا 57 درصد گزارش کردند. به­طورکلی، کاهش شاخص برداشت عناصر با مصرف کودهای شیمیایی را می­توان به تأثیر بیشتر مصرف این کودها بر رشد رویشی در مقایسه با بخش زایشی (دانه) نسبت داد. این نتایج همچنین نشان دهندۀ تخصیص بیشتر نیتروژن به دانه در مقایسه با فسفر و پتاسیم می‌باشد که می‌تواند از نیاز بیشتر دانه به نیتروژن برای رشد و در نتیجه اختلاف بیشتر بین دانه و بخش رویشی از نظر غلظت نیتروژن در مقایسه با غلظت فسفر و پتاسیم ناشی شده باشد.

نتیجه­ گیری کلی

نتایج به ­دست آمده، حاکی از وجود تفاوت­های قابل توجه بین گونه­های مورد مطالعه از نظر شاخص و نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه و شاخص برداشت عناصر بود؛ با این حال، نگاهی دقیق­تر­ به نتایج مقایسات میانگین­ ها نشان می­دهد که اختلاف­های بین گونه­های زراعی در بیشتر موارد، بسیار کمتر از اختلاف­ بین آن­ها با دو گونه علف‌هرز بوده است. بدین ترتیب که شاخص برداشت هر سه عنصر مورد بررسی در دو گونه علف­هرز، بسیار کمتر از گونه­های زراعی ولی نسبت کارایی عناصر برای تولید دانه و ماده خشک در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک در آن­ها، بسیار بیشتر از گونه­­ های زراعی بود که نشان­دهنده تخصیص کمتر عناصر جذب شده به دانه در گونه ­های هرز و همچنین تحمل بیشتر گونه ­های هرز به شرایط کمبود عناصر غذایی می­باشد که قابل تأمل است. از این­رو، انجام مطالعات مفصل­تر با استفاده از تعداد بیشتری از ارقام هر یک از گونه ­های زراعی و همچنین تعداد بیشتری از گونه­ های هرز خویشاوند آن­ها برای آگاهی از میزان تنوع ژنوتیپی از نظر اجزای کارآیی استفاده از عناصر غذایی مفید به نظر می­رسد. بدیهی است که در مطالعات بعدی، بررسی صفات مرتبط با تغییر کارایی استفاده از عناصر، اطلاعات ارزشمندی را در اختیار به­نژادگران قرار خواهد داد. همچنین با توجه به عدم وجود همبستگی قوی بین نتایج مرحله ساقه­ رفتن با مراحل گرده­افشانی و رسیدگی فیزیولوژیکی و این­که اختلاف­های بین ارقام، ممکن است ناشی از اختلاف کارایی انتقال مجدد عناصر از بخش رویشی به بخش زایشی در دوره پس از گرده­افشانی باشد، توصیه می­شود که ارزیابی ژنوتیپ­ های غلات از نظر کارایی استفاده از عناصر در مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی انجام شود.